苦楝优良家系的初选

张娇娇，何 霞，王 成，王 鑫，廖嘉明，闫东方，陈晓阳

（华南农业大学林学与风景园林学院 广东省森林植物种质创新与利用重点实验室亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广州 510642）

苦楝（Melia azedarach）为楝科（Meliaceae）楝属落叶乔木植物，又名森树、金铃子、苦苓等，广泛分布于我国黄河以南各省[1]，生长速度快、用途广泛，其根、皮、叶、子、花均有较高的药用价值[2]；材质优良，可用于制造家具、乐器、舟车等；树形优美，是良好的园林观赏及城市绿化树种；对防治生物害虫具有强大功效，是高效、低毒的广谱植物源农药之一，被称为无污染的植物杀虫剂[3-4]。种源及家系的良种选育工作是林木遗传改良工作的重要措施之一[5]。目前，国内对苦楝遗传改良工作先后开展了种源试验[6-7]、半同胞家系子代测定[8]、优树选择[9]、生长节律[10]、生理特性[11-12]、分子标记[13-14]、遗传多样性[15-16]等方面研究。本研究利用24个种源的225个家系作为参试材料，拟通过方差分析、变异系数、遗传力、多性状综合指数、遗传增益等指标对各家系各性状的不同入选率进行优良家系初步选择，为广东省苦楝遗传改良工作提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置于广东省雷州市纪家镇（109°48′E，20°57′N）。属亚热带海洋性季风气候，年均气温23.5℃，最冷月（1月）平均气温16.3℃，最热月（7月）平均气温29℃，年均降水量为1 417～1 804 mm，夏季多台风。

1.2 试验材料

本研究供试材料收集于我国福建、广东、广西、海南、云南、贵州等6个省（区）的24个种源，共计225个家系。2014年5月完成造林，造林按照不完全随机区组设计，5株小区，10个重复，株行距1.5 m×3 m。于2015年1月开始第1次生长调查，此后每年定期进行连年生长调查，该研究采用2018年1月的数据进行分析。

1.3 数据调查与统计

调查苦楝的生长性状：苗高/树高（m）、地径（mm）/胸径（cm）、冠幅（m）；形质性状：枝下高（m）、干形（1～4）以及统计质量性状：保存率。其中，干形的等级划分如下：无明显主干且多分枝为1级，有主干但弯曲明显为2级，有明显主干但略有弯曲为3级，主干明显且通直度高为4级。

运用SAS 9.0、Excel 2016等统计软件对2018年1月雷州苦楝家系试验林的调查数据进行方差分析、多重比较及遗传参数等估算，包括遗传力、遗传变异系数及遗传增益[17]。各遗传参数计算公式如下：

式中，SD表示标准差，XT表示全部参试家系的性状平均值；σ2F表示家系间方差分量，σ2E表示随机误差的方差分量，σ2FB表示家系与区组互作的方差分量，n表示小区调和平均株数，b表示区组数；Gcv表示遗传变异系数，△G表示遗传增益，h2F表示家系遗传力，XF表示全部优良家系的性状平均值。

优良家系选择采用多性状综合指数[18]计算：

其中，通过多元回归分析，以各性状对材积指数（V）的偏回归平方和（P）占全部性状偏回归平方和总和（∑P）的比值估算各性状的权重Wn[19]。具体计算公式如下：

V=H·D2

式中，I表示第i个家系的综合指数，n表示第n个性状，i表示第i个家系，Wn表示第n个性状的权重，h2n表示第n个性状的家系遗传力，xni表示第i个家系第n个性状的平均观测值，un表示第n个性状的整体平均值，表示第i个家系第n个性状的相对值。V表示材积指数，H表示树高，D表示胸径，Pj表示第j个性状的偏回归平方和，n表示有n个参评性状。

2 结果与分析

2.1 苦楝各家系性状差异参数

对雷州试验点的调查数据进行描述性统计分析（表1）。苦楝家系各性状均存在丰富的变异，为后期选择优良家系提供可能。其中，胸径的变化幅度最大（1.90～23.40 cm），均值为10.63 cm，变异系数相对较小为26.26%；树高的变化幅度相对较大（2.10～13.80 m），平均树高为8.98 m，变异系数最小（11.94%）；说明优良单株相差较大。干形均值为1.30，表现不佳。保存率变异系数最大（90.09%），但保存率较低（55.20%），原因可能是雷州夏季多台风，导致树木倾斜倒伏甚至死亡。

表1 各性状差异参数Tab.1 Differences among traits

2.2 苦楝各性状方差分析

将苦楝家系各性状进行方差分析（表2），可以看出，各个性状在家系间的差异均达到极显著水平（P＜0.01），表明具有很大的遗传改良潜能，选择优良家系对于苦楝意义巨大且切实可行。其他各效应项的差异也表现出不同程度的显著和极显著水平，其中，家系与区组的互作项在各性状上均达到极显著，表明不同家系在不同区组的表现有所不同。各性状各效应项的方差分量存在较大差异，但均表现为：随机误差的方差分量最大，除胸径外，区组与家系互作项的方差分量均高于其他效应项。这说明苦楝的生长受环境影响较大。

表2 各性状家系间方差分析Tab.2 Analysis of variance among families of traits

2.3 家系间多重比较

采用邓肯法对各性状进行多重比较分析，结果显示，冠幅家系间的邓肯差异所达到的级别高于其他性状，干形的邓肯差异最小。树高生长较快的有42、33、26号等家系，胸径生长较快的有41、42、142号等家系，冠幅生长较快的有75、42、113号等家系，枝下高较高的有330、147、345号等家系，干形较好的有147、323、160号等家系，保存率达到80%及以上的有77、215、214、234、248、217、220、345 号家系；树高、胸径和干形均排在前20%的有33、41、227、200、159、106和102号家系。

2.4 家系多性状综合指数及初选

通过多性状综合指数法进行优良苦楝家系初选，同时以保存率不低于该试验点平均水平（55.20%）为标准，按10%比例初步筛选优良家系。142、70、113、31、105号等12个家系的保存率均低于总体平均水平，因此不作为优良家系；41、42、35、239、72号等23个家系综合表现良好且保存率较高，主要来自广东仁化、郁南，广西融安、三江和海南海口、屯昌等地（表3）。此外，214、227、203、36、240等10个家系的整体生长水平较好，个别性状表现优良，可作为有潜力的候选种源。

表3 部分家系综合指数排序（前20%）Tab.3 Comprehensive index ranking of partial family（top 20%）

2.5 优良苦楝家系的遗传增益

苦楝不同性状的家系遗传力及遗传变异系数均存在明显差异（表4）。其中，胸径的遗传力最大（0.854），遗传变异系数最大的是干形（0.068），这说明家系的优良品质有较大可能遗传给后代。通过多性状指数选择，综合考虑苦楝各家系的生长性状与形质性状，初步筛选出23个整体表现优良的家系，在此基础上，计算其遗传增益大小（表4）。结果表明：胸径的平均增益最大（0.120），其次是保存率（0.107），枝下高的平均增益最小（0.007）；冠幅、枝下高和干形出现负增益。以平均树高、平均胸径、遗传增益均大于前10%家系均值为选择标准，进一步选择优良家系，符合入选标准的有广东仁化（35）、广东郁南（41、42）、广东清远（72）以及海南屯昌（223）的5个优良苦楝家系。

表4 优良苦楝家系各性状遗传增益（前10%）Tab.4 The genetic gain of optimal family of Melia azedarach（top 10%）

续表4 Continued

3 结论与讨论

3.1 结论

苦楝各家系各性状间生长表现均存在极显著差异，在各性状上，除随机误差项外，家系与区组互作项的方差分量高于其他效应项，说明生长表现受立地环境条件的影响。

不同性状的家系遗传力也存在较大差异，总体来看，胸径、干形、枝下高的表现较树高和冠幅而言受到较强的遗传控制。

苦楝家系间各性状的多重比较也明显不同，其中，树高、胸径和干形邓肯差异均排在前20%的仅有33、41、227、200、159、106和102号等7个家系。

根据多性状综合指数的综合排序，初步筛选出41、42、35、239、72号等23个整体生长表现优良的家系，分别来自来自广东仁化、郁南，广西融安、三江和海南海口等地。

以平均树高、平均胸径、遗传增益作为选择标准，按照10%的比例进一步选择优良苦楝家系，符合入选标准的35、41、42、72和223号等5个家系，分别来自广东仁化（35）、广东郁南（41、42）、广东清远（72）以及海南屯昌（223）等地。

3.2 讨论

本研究中，苦楝的树高、胸径生长速度较快，但整体保存率不高，干形表现不佳，原因可能是由于雷州半岛位于亚热带海洋性季风气候区，地理条件特殊，夏季多雨水、多台风，容易导致树木主干受摧残而倾斜、断顶甚至死亡，对树木的保存率及干形长势有不利影响。

苦楝各性状在家系水平上的表型差异极显著，说明苦楝的选择基础良好，家系间的这种差异是其适应生存环境的外在表现，为雷州半岛适生苦楝家系的选择提供依据[20]。家系与区组互作项的方差分量高于其他效应项，表明苦楝家系的生长表现受到立地环境条件的显著影响。因此，在推广种植苦楝前，有必要进行早期选择，选出适应不同地区、生长表现突出、保存率高的优良种源和家系[21]。

家系遗传力的大小说明性状受遗传控制的程度，对遗传力大的性状进行选择，性状能够比较稳定地遗传给后代[22]。苦楝的胸径、干形和枝下高受到较强遗传控制，因此可将胸径作为选择优良家系时的首要标准。

多重比较法常用于单一性状的选择。本研究采用多性状综合指数法对参试家系进行初步评价[23]，通过树高、胸径及遗传增益均值的排序，最终选出35、41、42、72和223号等5个优良家系，分别来自广东仁化（35）、广东郁南（41、42）、广东清远（72）以及海南屯昌（223）等地。广东、海南地区的种源在该地区的适应性好，保存率高，而贵州、云南、福建等省（区）种源、家系则应进行更深入研究，以判定其是否适宜在该地区推广种植。

苦楝是我国的乡土树种，分布广，适应性强且种质资源丰富，本研究只对雷州试验点的苦楝家系进行研究，尚有不足之处，有必要进行多点试验及家系稳定性等研究[24]，且需根据长期试验结果对优良苦楝种质资源进行调整，为广东地区的种子调拨及开展遗传改良等工作提供技术依据[25]。