3个种源台湾桤木在广西的生长和光合特征

谭长强，郝海坤，黄志玲，刘 秀，彭玉华，申文辉，郑 威

（广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室 国家林业局中南速生材繁育实验室，南宁 530002）

光合作用是树木生理代谢与物质积累的基础，树木生产力与光合作用的强弱密切相关，光合作用不但受树木自身特性影响，同时也受外界环境的影响[1]，且相同条件下，不同种源或品种的同一植物光合能力不同，这是其对原生产地环境适应以及固有的遗传特性的结果[2-3]。因此，研究植物光合生理特征可有效地揭示植物对生存环境的适应机制[4]。台湾桤木（Alnus formosana）为桦木科（Betulaceae）桤木属大乔木，为非豆科菌根树种，原产台湾省，生长快，适应性强，喜湿，耐瘠薄，为重要的培肥树种[5-6]，湖南、四川、福建等地在上世纪90年代已开始引种种植[7-8]。广西于2012年引种，生长适应性均表现良好。目前，台湾桤木研究主要集中在引种栽培、扦插繁殖技术、采穗圃建立技术、光合生理特性、花粉生活力的测定方法、生长性状等[9-11]，对不同引种地台湾桤木子代的生长及光合特征研究还未见报道。本文通过从湖南、福建和四川采集台湾桤木种子在广西南宁种植，研究不同种源台湾桤木光合及生长的特征，以期为台湾桤木在广西的引种和发展提供相应的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设置于广西南宁广西林科院珍贵树种苗圃 （108°20′E，22°55′N），属亚热带季风气候，海拔约80 m，7—8月平均气温28.2℃，1月平均气温12.8℃，极端最高气温39.4℃，极端最低气温-1.5℃，年均气温21.7℃。日照时数1 550 h以上，10℃积温为7 200℃；年均降水量1 300 mm，干湿季节明显，主要集中在4—9月。土壤为赤红壤，pH值为5.6，肥力中等，土壤经风干、粉碎、过筛备用。

1.2 试验材料及来源

通过采集3个种源地（四川什邡、湖南常德、福建林科院，分别简称四川、湖南、福建）的台湾桤木种子，于2016年9月份播种，于2017年3月底选择苗高、地径大致一致，苗高（59.7±3.1）cm、地径（7.05±0.33）mm的轻基质苗，种植于直径为28 cm、高28 cm的塑料盆中，每盆装上述1.1土壤10 kg，栽植一株，进行正常苗期管理。

1.3 生长及光合参数测定

从4月起，每2个月测定1次苗高、地径及光合参数。光合作用参数测定采用LI-6400（LI-COR，USA）便捷式光合仪。测定时间根据季节进行调整，夏天为08:00—10:00，冬天为09:00—11:00，光强、叶温、空气流量、CO2浓度分别设为 1200 μmol/（m2.s）、30 ℃、500 μmol/s和400 μmol/mol，每种源随机抽取3株，每株选择生长部位相同、完全展开且受光方向一致的成熟叶3片，在叶中脉与边缘之间进行活体测定，测定参数主要包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

1.4 数据分析与统计

利用Excel以及DPS 7.05对试验数据进行整理及统计分析。

2 结果与分析

2.1 净光合速率（Pn）变化

不同种源台湾桤木净光合速率（Pn）呈现明显的时间动态变化（表1）。4月份，3个种源Pn无显著差异；进入6月份，湖南种源明显要高于其他种源，福建种源次之，四川种源最低；8月份，四川种源最高、湖南种源次之，福建种源则显著低于四川和湖南种源；10月份，各种源Pn大小顺序与8月份相似；12月份，湖南种源最高、其次为福建，最低为昭卫种源。台湾桤木Pn平均值大小顺序为湖南＞福建＞四川。

表1 不同种源台湾桤木净光合速率（Pn）月变化Tab.1 The monthly variation of Pnof different Alnus formosana provenances

2.2 气孔导度（G）s变化

台湾桤木气孔导度（Gs）与外界环境具有明显的相关性（表2）。4月份，台湾桤木Gs福建种源显著高于其它2个种源，湖南、四川种源间无显著差异；到6月份，湖南种源要显著高于其它种源，四川、福建两种源间无显著差异；到8月份，四川种源最高，其次为湖南种源，最低为福建种源，3个种源间均达到了显著差异；12月份与10月份相似，均表现为四川种源显著高于其它2个种源，其次为湖南，最低为福建种源。各种源台湾桤木Gs各月份均值大小顺序为四川＞湖南＞福建。

表2 不同种源台湾桤木气孔导度（Gs）月变化Tab.2 The monthly variation of Gsof different Alnus formosana provenances

2.3 蒸腾速率（Tr）变化

台湾桤木蒸腾速率（Tr）呈明显的季节性变化（表3）。4月份，湖南种源显著高于四川、福建种源；进入6月份，台湾桤木各种源Tr仍表现为湖南最高，但与福建种源无显著差异，最低的为四川种源显著低于其它2个种源；8月份，台湾桤木各种源Tr值达到最高，其中四川种源最大，其次为湖南种源，最低的为福建种源，3个种源间均达到显著差异。10月份，台湾桤木Tr整体开始下降，各种源与8月份类似。12月份，各种源Tr进一步下降，各种源大小顺序为湖南＞福建＞四川。台湾桤木各种源各月份Tr均值大小顺序为四川＞湖南＞福建。

表3 不同种源台湾桤木蒸腾速率（Tr）月变化Tab.3 The monthly variation of Trof different Alnus formosana provenances

2.4 水分利用效率（WUE）变化

台湾桤木水分利用效率（WUE）随着气候的变化而变化，呈现明显的“V”字型（表4）。4月份，台湾桤木WUE均值最大，各种源大小顺序为福建＞四川＞湖南，其中湖南与其它种源间达到了显著差异；6月份，各种源WUE开始降低，各种源大小顺序为湖南＞四川＞福建，但3者之间无显著差异；8月份，台湾桤木各种源WUE均表现为最低值，各种源大小顺序为湖南＞福建＞四川；10月份，各种源WUE开始回升，到12月，福建种源仍表现最高，其次为四川、湖南种源，但3者之间无显著差异。台湾桤木各种源WUE均值大小顺序为福建＞湖南＞四川。

表4 不同种源台湾桤木水分利用效率（WUE）月变化Tab.4 The monthly variation of WUE of different Alnus formosana provenances

2.5 苗高地径生长变化

台湾桤木各种源地径累积生长量表现为直线生长趋势，说明南宁台湾桤木地径在整个年度生长过程中无休眠期（图1、2）。净生长量最高的时期为6月，其中四川种源最高（7.2 mm）；其次为湖南、福建种源，分别为5.9、5.1 mm。从图3年度累积生长量可以看出，最高的为四川种源（22.50 mm），其次是湖南种源（19.62 mm），最低的为福建种源（14.26 mm），并且3个种源间差异显著。

台湾桤木各种源苗高累积生长量随着生长时间的延长而增加（图1、2）。8月以前月生长量逐渐增加，至8月达到最高，该时期四川种源生长量最高（61.5 cm），福建种源最低（48.8 cm）；8月往后台湾桤木苗高生长量逐渐降低，至12月达到最低，该时期苗高生长量最高的为湖南种源（17.9 cm），其次为四川种源（15.2 cm），最低的为福建种源（6.5 cm）。由图3可知，苗高总增长量大小顺序为四川＞湖南＞福建，增长量分别为158.0、147.6、114.5 cm，并且3个种源之间均达到显著差异水平。

图1 不同种源台湾桤木苗高、地径月变化Fig.1 Monthly variation of seedlings height and ground diameter of different Alnus formosana provenances

图2 不同种源台湾桤木苗高、地径月净生长量Fig.2 The net growth production of seedlings height and ground diameter of different Alnus formosana provenances

图3 不同种源台湾桤木苗高、地径总净生长量Fig.3 Total net growth production of seedlings height and ground diameter of different Alnus formosana provenances

2.6 生长及光合参数相关分析

苗高与地径表现为显著正相关，Pn与Gs、WUE表现为显著正相关，Gs与WUE表现为显著正相关，而Tr与Gs、WUE均表现为显著负相关（表5）。地径与苗高表现为显著正相关，而Pn与苗高、地径相关性并不明显。

表5 不同种源台湾桤木生长及光合指标相关分析Tab.5 Correlation analysis of growth and photosynthesis of different Alnus formosana provenances

3 结论与讨论

植物光合作用是植物生理代谢与物质积累的生理过程，而植物光合作用对气候环境的季节性变化响应可反映植物的适应能力和遗传特性[2-3]。即使在相同的外界条件下，同一植物不同品种对外界环境条件的光合生理响应也不同，这与植物品种自身的遗传机制以及长时间对外界环境条件的适应有关[12]。本研究得出，台湾桤木3个种源间光合生理均达到显著差异水平，这可能源自于台湾桤木不同种源对相应产地环境条件的长期适应。同时，3个种源台湾桤木光合作用均随着气候环境的变化而变化，其气孔导度、净光合速率和水分利用效率（WUE）均表现为8—10月份较低，4月份和12月份较高；蒸腾速率则相反，表现为8—10月份较高，4月份和12月份较低，与周小玲等[13]对台湾桤木的研究结果相似。水分利用效率（WUE）可综合评价植物对环境条件的适应能力[14]，台湾桤木3个种源WUE均受蒸腾速率和净光合速率的共同影响，在整个生长季节呈现出V字形的变化，体现了台湾桤木适应生存环境的固有特征。在整个生长季节中，3个种源台湾桤木均表现出较高的净光合速率 （14～22 μmol·m-2·s-1） 和较低的蒸腾速率 （3～8 mmol·m-2·s-1），说明台湾桤木3个种源均对南宁的气候表现了较强的适应能力。四川种源Tr在全年均表现较高，而WUE则表现较低，说明其可能对干热环境具有较低的适应能力。

有研究表明，植物引种在气候相近、同一纬度地区生长适应性较强，南种北引生长表现较差，而由北向南引种较易[15]。本试验台湾桤木苗木在广西南宁的年生长量均高于在四川（苗高、地径分别为189、1.6 cm）、福建、湖南（苗高、地径分别为195.1、1.4 cm）的生长量[16-18]，说明台湾桤木在广西具有更强的适应和生产能力，也印证了彭玉华等[19]对台湾桤木的研究，可能是由于南宁气候与台湾桤木原产地（均处于北回归线附近）更为相似的结果。

植物的光合能力越强，其生产潜力也就越高，也就可能有较高的生物产量[20-21]。生物产量可反映植物在一定时期内的光合产物累积量，指植物一定时期内通过光合作用产生的全部有机物减去所消耗的有机物量，而净光合速率日均值反应了植物当日综合光合能力，受环境和植物自身条件影响，因此，难以反应出植物某一生长周期内光合性能的强弱[22]。从表5可以看出，台湾桤木Pn与苗高、地径之间并无显著相关关系。南宁属于亚热带季风性气候，湿热同季，因此，建议选择生长量较高的四川、湖南种源进行引种。