鸮头贝之乡——广西

许汉奎 曾扬

在中国科学院南京地质古生物研究所古生物博馆门前空地外竖立一巨大的灰岩石板，其高约3米、宽度不一，最宽处近2米，厚约20厘米，石板上全是密密麻麻、一个紧挨着一个的鸮头贝化石，极为壮观。想当年（距今约3.9亿年）它们在海底是多么威风八面，而今只能在此供人观赏（见图1）。

鸮头贝是一种大型腕足类，学名为Stringocephalus，因为它壳的后部，即腹壳和背壳的喙部相向弯曲，且喙部尖，很像夜行性猛禽--鸮类的喙，加上它贝体大，椭圆形，也像鸮的头部，故称其为鸮头贝。鸮头贝由于个体大，形状特征，分布范围广，时代短，所以对确定地层时代及区域地层对比极为重要，故引人瞩目。

一、奇特的腕足类

图1 中国科学院南京地质古生物所博物馆前的鸮头贝群体标本

腕足类外部有两个壳，以保护壳内的软体部分，它与双壳类（俗称蚌壳）、腹足类（俗称螺蛳）和头足类（鹦鹉螺）虽有相似之处，但也有显著的区别。如双壳类、腹足类和头足类，它们虽然也都有外部的壳体来保护其内部的软体部分，所以它们都被归于软体动物门，而腕足类不仅未归于软体动物门，还单独成立一个门，即腕足动物门，这是因为双壳类的两个壳大小一样，形状相同，体内又长有一斧形的足，伸出此足它可以背着整个壳体到处走路、寻食、所以也有学者称其为斧足类。螺蛳虽只具一个螺壳，但软体部分全包在螺壳内，它的体内也长有一只大足，头、内脏都在足上，所以伸出此足它可以背着整个螺壳四处行走、蹑食，因此，它才被称为腹足类。头足类，在头上长有八到十个触手，触手不仅可以协助身体运动，还可以用来捕捉食物，如鱼、虾、贝壳、螃蟹等，并把食物送至口内，最初学者以为触手是用来走路的，故称其头足类。而腕足类既没有足、且两个壳大小还不同，大的壳为腹壳，小为背壳，腹壳喙部处有一个茎孔，一条粗的肉茎自壳内通过茎孔伸出壳外，并利用它固着在海底，或用壳的后部固着在海底，甚至用腹壳平躺在海底，所以腕足类与软体动物完全不同，它是固着在海底为生；取食方法也完全不同，当它张开背壳时，壳内的腕骨、或腕螺或腕环上长满细的纤毛，它们就会不断摇动，海水就可在壳内流动，而海水中细小的浮游生物、藻类、有机物碎屑，就可以被它捕捉而送至口中而吃掉。这种取食方法看似很被动，但在古生代海水中食物比较丰富时还比较高效，所以它在寒武纪最早期出现后，就逐渐繁盛和发展起来，它虽然固着为生，但它的卵孵出的幼虫却可随海水飘游至很远，致使它们的分布范围也迅速扩大，所以它们属种数量不断增多，范围迅速扩大，成为古生代奥陶纪至二叠纪（从距今4.88亿年至2.51亿年间）海洋中最常见的化石之一，它们的属种数量和化石丰度远远超过当时的双壳类、腹足类、头足类。所以在野外有些地方人们常可见其化石遍地皆是，令人惊喜！例如在古生代地层中，一些地层为易风化的泥质灰岩、钙质泥岩、泥岩等……，所以它们风化后常被雨水冲刷带走，而腕足类有钙质壳保护，不易风化，因而常残留在地上，成为遍地皆是腕足类化石的一大景观；在有的山坡上都是这类化石，极为特征，故老百姓称其为石燕坡（石燕贝类是腕足类中常见的一大类，因其外形有点像展翼的燕子，故称其为石燕）。

令人惊奇的是到了中生代（距今2.51亿年至0.65亿年，它却风光不在了，这可能是由于当时地球气候转为干燥，……海水中的食物大大匮乏，致使大部分腕足类灭绝，新出现的属种也不多，故成为海中罕见的门类，相反、双壳类、腹足类、头足类、因能到处寻食，又少了腕足类等竞争者，所以迅速增多，成了当时海洋中的蛟蛟者。到了新生代（距今0.65亿年至今）腕足类几成了风毛麟角或频临灭绝，相反，腹足类、双壳类、因在陆地上也能生活，所以其属种数量、化石丰度更是迅速增多，远远超过了腕足类。

二、鸮头贝是腕足类中的佼佼者

鸮头贝为腕足类中的佼佼者，其理由有以下几点：1.它的贝体巨大，腕足类一般个体都较小，大多在1-3厘米之间，且早期的腕足类个体更小，而鸮头贝壳长竟可达15厘米，壳宽也有10厘米，可称得上是腕足类中的巨无霸（见图2），当然腕足类中也有个别大者，如大长身贝；2.它能较准确地确定地层时代。化石一般多用来确定地层的时代，所以化石的时限越短，对确定地层时代就越准确，一般浮游动物如笔石、牙形刺、 类等演化比较迅速，时限短，所以可较准确确定地层时代，有的还可划分化石带。如牙形刺在中泥盆世晚期它可据在地层中的分布，而分成几个化石带，而带化石时限就更短了；而底栖动物如腕足类、珊瑚、三叶虫、双壳类等，演化较慢，生存时限较长，所以化石的属一级能确定到地层时代世一级已属不易了，如确定地层为中泥盆世或晚泥盆世，而鸮头贝属的时限很短，它只限于中泥盆世的晚期，如确定到种一级，说不定它的时限还会更短，如它属于中泥盆世晚期的中、晚期；3.它便于确定地理分区和生态环境。化石不仅能确定地层时代，而且还能确定当时地球的生物地理分区以及化石所处的生态环境，如鸮头贝它只分布于欧洲以及东亚南部（如我国的南方），而在美洲和东亚北部（如我国的北方）它是不存在的，而且它们只生活于浅海区；4.便于进行区域对比，由于鸮头贝的贝体巨大，形状特征，因此易于与世界各地的鸮头贝属种进行比较。因地层往往受地区环境限制，所以地层很难进行区域性对比，而化石却不同，尤其是浮游动物的笔石、 类、牙形刺等，它们甚至可跨大区进行对比，底栖动物确不及浮游动物，但不少属种仍可以进行区域性对比。

图2 鸮头贝的背视和侧视

图3 广西鸮头贝的原地埋藏图

三、广西是鸮头贝之乡

广西地区早泥盆世至中泥盆世的地层很发育（即地层很连续，地层出露也完整……），而且化石很丰富，尤其是腕足类，如广西南宁市东边不远的横县六景处，早泥盆世晚期的郁江组出露的地方，其腕足化石真是遍地皆是，学者们戏说在这里拾化石还不如用扫把扫！不仅如此，化石保存还非常好，大多为完整的个体。

腕足类虽然以肉茎固着在海底为生，但因肉茎属软体，不能保存为化石，所以在野外发现的腕足类多散落在地上，根本见不到其原生的状态。尤其是一些较大贝体的腕足类，它们显然不可能用肉茎来固着为生，特别是像鸮头贝；那么它们到底是如何在海底固着为生？人们多不太了解。

图4 法国软体动物学家德弗朗斯著作中的鸮头贝图版

鸮头贝虽广泛分布于欧洲和我国南方地区，但奇怪的是各地发现它的化石很少，而且可能由于它个体较大，既便发现化石也多零零星星和壳体不完整。令人惊奇的是广西竟发现如此大量、保存如此完好的、原生态的鸮头贝化石群。除南京地质古生物研究所在广西柳州一化石交易中心购得如此巨大的鸮头贝群体化石标本外，在山东平邑县的天宇自然历史博物馆也见有此类一巨大的群体化石标本陈列在馆内，令人称奇！其他博物馆有没有此类标本不得而知，但据说在柳州化石交易中心，这类标本很多。上世纪80年代德国一访问学者到南京地质古生物研究所工作，见到广西鸮头贝化石标本，惊叹不已！他说他从未见过保存如此好的原生态标本，回国时他希望把一小块群体标本带回去，我们告诉他要把这20多斤重的标本带回德国不易，因托运的手续很麻烦，他说他什么也不带，随身只带这块放在手提包的标本，它太宝贝了，后来我们只好开了证明，同意他带出。

图5 鸮头贝

广西的鸮头贝化石不仅数量巨大，而且保存都很完整，它们都是原地埋藏，所以一个个排列在一起，其贝体顶部强烈增厚，使壳喙都朝下埋入海底沉积物中，以维持贝体的稳定，而双壳强烈凸隆，壳后结合部分非常紧密，以防止两壳张开时，泥砂不会经后缘进入壳内。所以我们在南京古生物博物馆前的灰岩石板面上看到的都是它壳的后部，而壳体前部（约占贝体的3/4）是埋在岩石内（见图3），就像一个个标本立在一起。

广西有如此大量，且保存如此之好的原生态鸮头贝，这在世上确绝无仅有，包括各个时代、各种其它腕足类在内。所以称广西为鸮头贝之乡应当之无愧！也有助于人们提高对鸮头贝认识。鸮头贝早在1825年已由法国软体动物学家德弗朗斯（Defrance，1758-1850）发现和命名，我国早在1936年也有报道，尽管国内外对它多有研究，但由于找到它的化石不多，且都不是原地埋藏，所以对它的生活习性，所处的生态环境等报道很少，所以当观看到这灰岩石板上密密麻麻的鸮头贝时，的确不解它们为什么要密聚在一起？是否是为了免遭海中更大肉食动物如鱼、头足类等的袭击？但看来不是，因它贝体巨大且壳很厚，根本不怕鱼或头足类袭击！而这样密聚在一起不仅不利于它获取食物，而且也不利于其幼虫往外游动扩散、繁衍……。至于它所处的详细生态环境还有侍于野外的详细观察才能得知。