从宇宙大爆炸到寒武纪大爆发（下）

2019-04-26钱迈平马雪

生物进化 2019年1期

钱迈平马雪

大氧化事件

图20 ，西澳大利亚的卡瑞吉尼国家公园（Karijini National Park）福蒂斯丘瀑布（Fortescue Falls）条带状铁建造。（Graeme Churchard）

图21 ，有些条带状铁建造岩石抛光打磨后花纹美丽，是奇石收藏者青睐的珍品。（ebay.de）

约24亿到19亿年前，世界许多地方都大量沉积一种铁矿，地质学上称为条带状铁建造（BandedIronFormation，缩写BIF）。特点是交替沉积的氧化铁薄层，厚度为毫米至厘米级，既有磁铁矿（四氧化三铁Fe3O4）也有赤铁矿（三氧化二铁Fe2O3），其间夹泥岩和燧石（二氧化硅SiO2），经常呈红色。今天世界上我们已看不到这种类型的岩石形成，这就意味着形成它们的古海洋条件与今天的完全不同。目前大多数科学家的解释是：早期地球的海洋是酸性的，溶解了大量来自海底火山提供的铁。早期地球大气圈是缺氧的，尽管这些铁在水中早已饱和，却没有析出沉淀。但随着形成叠层石的蓝细菌等微生物兴起，它们光合作用释放的氧气一旦遇到水中溶解的铁，会形成不溶于水的氧化铁，析出沉淀下来。因光合作用受日夜或季节或其他条件的周期性变化控制，氧的供给和铁的沉积也随之周期性变化，于是形成了BIF（图 20、图 21）。

虽然BIF早在30多亿年前的太古宙时期就已零星出现，那时叠层石也是零星分布，氧气的产量很低。但24亿到19亿年之间却在世界范围大量涌现，这正是叠层石分布扩展，藻类植物兴起，氧气产量剧增的时期，这就是地球演化史上著名的"大氧化事件（GreatOxygenation Event）"。

BIF是世界上最重要的铁矿床，分布十分广泛，有不少大型、特大型矿床。如，北美的苏必利尔湖铁矿、西澳大利亚的皮尔巴拉铁矿、中国的鞍山铁矿、俄罗斯及乌克兰的库尔斯克-克里沃罗格铁矿等。BIF占世界铁总储量的60%以上，占富铁矿储量的70%之多（图22、图23）。有的地质学家认为，约23亿年前地球曾有发生过一次大冰期，可能与氧气增加有关。因为，那时太阳还比较年轻，辐射远没有现在那么强，地表的温暖有相当的程度要依靠当时大气中含量较高的强温室气体甲烷。氧气的大幅度增加，消耗了大量的甲烷，导致全球急剧降温，进入冰期，BIF的形成或许与这次冰期也有关系。

已知最古老的多细胞生物

随着大气圈氧气的增加，以及抵御宇宙辐射的臭氧层形成，这时的地球才真正成为拥有蓝天碧海的美丽星球，不再只有简单的显微镜才能看到的微小单细胞生物，复杂的毫米-厘米级多细胞生物也应运而生。如，2010年公布的非洲加蓬的弗朗斯维尔附近，约21亿年沉积岩中发现的，数以百计的10-12厘米大小形状各异的多细胞软躯体生物化石（图 24）。

叠层石大繁荣

约18亿到9亿年前，叠层石进入最繁荣时期。

叠层石经10多亿年的演化发展，到中元古代时期，进入了最繁荣时期。其中约12.5亿年前，叠层石无论在规模数量上，还是在形态的多样性上都达到繁荣的顶峰，几乎占领了世界各地的的浅海、浅滩、潮坪、盐坪、泻湖及热泉等水域，并在许多地方构成绵延数千米至数十千米的大堡礁，是地球大气圈氧气的重要供应者（图25）。

图22 ，西澳大利亚的哈默斯利盆地（Hamersley Basin）条带状铁建造，是世界最大的铁矿床之一。（micr obiol ogy.ubc.ca）

图23 ，西澳大利亚的皮尔巴拉铁矿。（macrobus iness.com.au）

多细胞宏体藻类兴起

图24 ，非洲加蓬的弗朗斯维尔附近，约21亿年前的多细胞软躯体生物化石。（El Albani Aet al.,2010）

图25 ，约18亿到9亿年前，中元古代，叠层石进入最繁荣时期。（FormeDi Vita Aliena Su MarteIl Daily Mail ELe Immagini Picture）

随着叠层石的繁荣，多细胞宏体藻类兴起。这些藻类个体演化达到毫米-厘米级，可直接用肉眼观察，所以叫宏体藻类。如，中国河北燕山山脉南麓，中元古代高于庄组海相沉积地层的藻类化石生物群，形态包括带状、舌状、楔形和长卵形等多种，最大的舌状化石长达28.6厘，宽近8厘米；最大的带状化石长度可达30厘米以上，宽达4.5厘米；有的标本可见明显的底部固着器官，表明它们是固着在海底竖直生长的（图26）。又如，中国江苏、安徽北部及山东南部新元古代海相沉积地层的藻类化石生物群，形态包括球状、卵状、囊状及带状多种，其中带状藻类有浮游的，也有固着生长的（图27）。由此可见，当时藻类植物已非常繁盛，它们也是地球大气圈氧气的重要供应者。

雪球地球事件

约7.2亿到6.35亿年前，新元古代晚期，地球至少经历了3次（或许4次）大冰期，地球历史上称这段时期为"成冰纪（Cryogenian）"。地层中保存的特征性冰碛沉积显示当时地球曾遭受了最严酷的冰期，其冰盖多次扩展和退缩，甚至可能到达赤道海洋。其中约7.5亿至7亿年前的斯图特冰期（Sturtian Glaciation）及6.35亿年前结束的马林诺冰期（MarinoanGlaciation）规模最大，几乎波及全球，这就是地球历史上著名的"雪球地球事件（TheSnow EarthEvent）"（图 28）。可以想像，那时的地球成了一个冰雪包裹的星球，在茫茫宇宙中疾驰达数百万至数千万年！在这样的大冰期中，大批生物群灭亡。除了耐寒生物群外，其他残存的生物群（包括形成叠层石的微生物群）被分割在很局限的避难所内，如火山地域的热液喷口及热泉附近，继续生息繁衍，相互隔绝数百万至数千万年，各自独立演化。

"雪球地球事件"是严寒-酷热急剧转换的环境巨变，其完整的沉积地层序列自下而上是："复理石建造"（巨厚的砂岩和泥岩）或火山岩，冰碛岩及含铁或锰沉积岩，"盖帽"白云岩，以及含磷沉积岩。

图26 ，中国河北燕山山脉南麓高于庄组海相沉积地层，约15.6亿年前的中元古代藻类化石生物群。（ZhuS-Xet al.,2016）

"雪球地球事件"成因至今仍未完全研究清楚，通常的解释是：

12.5亿到8.2亿年前发生的一系列大规模造山运动，如北美的格林威尔运动（The GrenvilleOrogeny）北欧的挪威运动（The SveconorwegianOrogeny）及中国的晋宁运动等，导致许多地区的地壳升降剧烈。而当时地球的陆地都处于赤道和低纬度地区，气候炎热多雨，抬升地区的岩石侵蚀作用强烈，产生巨量的陆源碎屑，被河流带入海洋，沉积巨厚的砂岩和泥岩。同时，强烈的侵蚀作用大量消耗大气中的温室气体二氧化碳，导致气温下降，地球两极冰盖扩大。

到约7.2亿年前，开始进入成冰纪。约7.5亿年前，当时地球上的一个巨大的陆地——罗迪尼亚超大陆（Rodinia）在地壳构造运动中分裂解体，导致大量的河水冲进海洋，从根本上冲淡了海水的盐度，更容易导致冰层的形成和扩张。超大陆的裂解还导致一些地区持续发生大规模的火山爆发，喷出的大量二氧化硫到达对流层顶，甚至进入平流层，难以通过降雨回到地面，长期滞留高空而阻挡太阳辐射，也会导致地球气温下降，两极冰盖扩大。

随着地球冰盖从极地向低纬度扩张，辐射到地球的阳光被冰雪大量反射，导致气温进一步下降，又进一步导致冰盖扩大。一旦冰盖越过地球30度纬度，面积超过地球表面50%，冰雪对太阳辐射的反射就开始加速加剧，产生失控的反射反馈效应（runawayalbedofeedback），一发不可收地致使地球气温加速度下降，直至赤道海洋冻结。此时地球平均气温下降到约零下50摄氏度，要知道今天地球的平均气温是约15摄氏度。可想而知，那时的地球是多么寒冷！而且地质记录显示，这样的冰封可能持续上千万年！

同时，因冰雪覆盖，岩石的化学风化作用减弱，对大气中的二氧化碳消耗大大减少。陆地火山不断喷出的二氧化碳，在大气中逐渐积累达到很高的浓度，直至达到现代大气二氧化碳含量的350倍！地球开始解冻，冰盖从低纬度向两极退缩。同样，冰盖一旦退过地球30度纬度，即启动与失控的反射反馈相反的效应，使地球气温加速度升高，直至地球完全解冻，进入酷热环境，全球平均气温约50摄氏度。

图27 ，中国江苏、安徽北部及山东南部新元古代海相沉积地层，约8亿多年前新元古代藻类化石生物群。（Qian M-Pet al.,2009）

图28 ，"雪球地球事件"时期的地球（NA SA/SPL）

由于地球的板块构造运动一直都没停止，沿相互撕裂的洋中脊，以及相互抵触的岛弧-海沟，分布着许多海底火山，它们喷涌的岩浆，不断改变着海水的化学性质。上千万年的冰封，使大气中的氧不能溶入冻结的海洋，全球水域会长期严重缺氧。随岩浆喷出的铁、锰等元素，不能形成氧化物沉淀，很容易溶解进水里，逐渐积累到高浓度状态。随着洋面迅速解冻，大气中的氧气溶入海水，与这些高浓度铁、锰等元素发生反应，形成大量氧化物沉淀，在许多地方富集成矿。因各地区化学环境不同，有的地区铁富集形成铁矿，如中国赣湘桂地区的"新余式铁矿"（图29）；有的地区锰富集形成锰矿，如中国湘鄂川黔地区的大塘坡组锰矿层。

图29 ，中国江西省新余市良山铁矿露天开采区。（j xdkj.gov.cn）

图30 ，率先提出"雪球地球"概念的美国地质学家保罗·霍夫曼（Paul Hoffman）（右）和丹尼尔·施拉格（Dani el Schrag）在纳米比亚进行地质考察。可见"盖帽"白云岩，直接覆盖在解冻沉积形成的冰碛岩上。(PaulF.HoffmanandDanielP.Schrag,2000)

在酷热的气候及特有的海水化学性质等一系列条件作用下，浅海形成了那个时期特有"盖帽"白云岩，直接覆盖在解冻沉积形成的冰碛岩上（图 30）。

雪球地球期间，幸存的生物群落会分散避难于世界各地可维持生存的零星区域，如热泉附近等地。当两个起初相同的群落被彼此分隔孤立超过几百万年，可能会通过某种程度的基因突变，产生新物种。

"雪球地球"结束后，约6亿到5.8亿年前，通过剧烈转换的严寒-酷热气候的多次筛选，幸存下来的生物类群随着气候环境趋向改善，数量开始回升，群落开始扩散并彼此融合，迅速分异增殖，种类和数量空前增加。它们在当时特定环境下的生命活动，形成大量磷氧化物，在许多地方富集成矿，如中国贵州瓮安陡山沱组、江西广丰皮园村组磷矿层（图31）。这些"雪球地球"解冻后形成的沉积矿床，规模相当大，往往延伸上千千米，而且品位较高，是重要的矿产资源。

埃迪卡拉辐射（也称为：阿瓦隆爆发）

图31 ，中国江西省上饶市广丰区皮园村组磷矿层。（QianM-Pet al.,2012）

随着"雪球地球"结束，地球历史进入新的历史时期，即埃迪卡拉纪（Ediacaran），时限约6.35亿到5.41亿年前。这个时期，标志着原始生物时代的元古宙结束和较高等生物时代的显生宙开始。其间发生的一次重大的生物演化事件，就是埃迪卡辐射（EdiacaranRadiation），或称阿瓦隆爆发（AvalonExplosion）。地球生命迅速向厘米级以上的更大个体和更加多样化发展。如，发现于中国安徽省休宁县蓝田镇附近的蓝田生物群就是其早期的代表，包括各种扇状和丛状生长的海藻，以及具有触手和类似肠道特征的动物，个体大多3~4厘米长，大的可达15厘米（图32）。

约5.85亿年前，各种各样已知最古老的多细胞复杂生物迅速出现在世界各地。它们的个体大小通常为厘米级，甚至达到米级，最常见的有管状、棕榈叶状、盘状、垫状或囊状，大多固着生长，也有漂浮、游泳或爬行的，繁盛一时，这就是埃迪卡拉生物群（Ediacaran Biota）。它们都是软驱体生物，没有口、肛门和消化道等器官分化，形态构造与后来显生宙出现的生物门类完全不同，甚至到现在古生物学家们仍难以确定它们的系统演化关系（图33）。

图32 ，中国安徽省休宁县蓝田镇附近，约6.35亿到5.8亿年前的化石生物群。（Y uanX-Let al.，2011）

约5.41亿年前，随着寒武纪的开始，埃迪卡拉生物群突然大量消失。也正是这时，随着地球大气圈氧气的增加，新的更加丰富多彩的动物类型爆发性出现，它们具有口、肛门和消化道等器官分化，有的还长出牙齿、甲壳或外骨骼，这就是寒武纪大爆发（CambrianExplosion）。寒武纪大爆发出现的动物门类延续至今，而埃迪卡拉生物群却随之绝灭。

寒武纪大爆发

显生宙的第一个历史时代是古生代（PaleozoicEra），时间跨度：约5.42亿至2.52亿年前。分为6个纪：寒武纪（5.42亿至4.85亿年前）、奥陶纪（4.85亿至4.44亿年前）、志留纪（4.44亿至4.19亿年前）、泥盆纪（4.19亿至3.59亿年前）、石炭纪（3.59亿至2.99亿年前）和二叠纪（2.99亿至2.52亿年前）。

寒武纪是古生代，也是显生宙的第一纪，从约5.42亿年前的艾迪卡拉纪结束，到4.85亿年前的奥陶纪开始，历时5700万年。其间发生了地球生命演化史上一次重大事件——"寒武纪大爆发（CambrianExplosion）"！现代各类动物的祖先几乎一起涌现出来，如，中国云南省澄江县约5.15亿年，以及加拿大的大不列颠哥伦比亚省布尔吉斯隘口附近约5.08亿年的海相沉积岩石里，都发现了许多保存精美的各种各样的动物化石，它们分别被称为"澄江动物群"或"布尔吉斯动物群（BurgessFauna）"（图 34）。从此，地球生命演化进入新纪元。