遗传学问题的“串联”解决策略
——基于假说-演绎法的实例分析
2019-04-25甘肃
甘肃
近年来，全国卷遗传题一改以往以遗传概率计算为重点的考查思路，而是把考查重点放在遗传规律的形成、科学思维方法的理解和运用，以及设计实验解决实际问题的科学探究能力上。笔者与学生沟通后发现，学生面对这一变化，往往感觉无从下笔。其实，只要在复习中精选典型例题，围绕遗传学问题，依照假说-演绎法的基本环节展开深度思考即可逐步提高学生的科学思维能力和实验设计能力。假说-演绎法是一种重要的科学思维方法，其基本环节包括：观察现象，提出问题；分析问题，提出假说；设计实验，预测结果；进行实验，观察统计；分析结果，得出结论。笔者以2013年全国卷Ⅱ第32题涉及的判断性状显隐性关系和基因所在染色体的知识点为例，说明如何应用假说-演绎法“串联”解决遗传学问题。
1.典型例题
【例1】（2013年，全国卷Ⅱ，第32题节选）已知果蝇长翅和小翅、红眼和棕眼各为一对相对性状，分别受一对等位基因控制，且两对等位基因位于不同的染色体上。为了确定这两对相对性状的显隐性关系，以及控制它们的等位基因是位于常染色体上，还是位于X染色体上（表现为伴性遗传），某同学让一只雌性长翅红眼果蝇与一只雄性长翅棕眼果蝇杂交，发现子一代中表现型及其分离比为长翅红眼∶长翅棕眼∶小翅红眼∶小翅棕眼=3∶3∶1∶1。
回答下列问题：
（2）通过上述分析，可对两对相对性状的显隐性关系及其等位基因是位于常染色体上，还是位于X染色体上做出多种合理的假设，其中的两种假设分别是：翅长基因位于常染色体上，眼色基因位于 X 染色体上，棕眼对红眼为显性；翅长基因和眼色基因都位于常染色体上，棕眼对红眼为显性。那么，除了这两种假设外，这样的假设还有______种。
【答案】4
【分析】从例1的设问来看，题目结合遗传学实验隐含考查假说-演绎法的“分析问题，提出假说”环节。在复习课中，如果该题的解答止于提出假说，教师将会错失一次培养学生科学思维能力的时机。题目提出的“确定这两对相对性状的显隐性关系，以及控制它们的等位基因是位于常染色体上，还是位于 X 染色体上（表现为伴性遗传）”恰好是教学的出发点，笔者引导学生从这个问题出发，应用假说-演绎法对该题进行深度剖析。
2.判断性状显隐性关系和基因所在染色体的“串联”解决策略
2.1 分析问题，提出假说
假说是针对特定问题的回答，学生要确认题目要求解决的问题，才能提出合理的假说。因此，对问题展开剖析，这是应用假说-演绎法解决遗传学问题的切入点。
首先，笔者引导学生确认题目中提出的两个问题：判断性状显隐性关系和基因所在染色体，并将这两个问题细化为4个小问题：①长翅和小翅的显隐性关系；②红眼和棕眼的显隐性关系；③长翅和小翅基因位于常染色体还是X染色体上；④红眼和棕眼基因位于常染色体还是X染色体上。然后，学生分析杂交实验结果，能否对以上问题做出肯定的回答。由长翅∶小翅= 3∶1可判断长翅对小翅为显性，但无法根据杂交结果回答问题②③④。
接着，笔者引导学生针对问题②③④逐一提出假说：
问题：② ③ ④
假说：显 常 常
隐 X X
最后引导学生综合考虑三个问题，可提出多少种合理的假说。已知两对等位基因位于不同的染色体上，没有“X-X-显”和“X-X-隐”这两种假说，合理的假说一共有（2×2×2-2）种，即6种，故本题答案为（6-2）种，即4种。
2.2 设计实验，预测结果
2.2.1 判断性状显隐性关系
例1中“某同学让一只雌性长翅红眼果蝇与一只雄性长翅棕眼果蝇杂交”是判断性状显隐性关系的方法。对于判断长翅和小翅的显隐性关系来说，这种判断方法是自交法，即选择表现型相同的两个个体交配（♀长翅×长翅），若后代发生性状分离（长翅∶小翅=3∶1），则长翅为显性性状；对红眼和棕眼的显隐性关系的判断来说，是选择具有一对相对性状的两个个体交配（♀红眼×棕眼），其中杂交后代中既有红眼也有棕眼，无法判断显隐性关系，但可以判断亲本杂交类型属于测交，亲本有一只果蝇肯定是隐性纯合子。因此，可以选择杂交后代中表现型相同的雌雄果蝇相互交配继续判断红眼和棕眼的显隐性关系（采用自交法判断）。
2.2.2 判断基因所在的染色体
首先，笔者引导学生分析伴性遗传的概念：如果基因位于X染色体上，性状的遗传总是和性别相关联，即子代雌性和雄性个体的性状表现有差异。进而引导学生思考讨论：（1）子代雌雄性状表现差异包括哪些情况？（2）要使子代不同性别的个体出现不同的表现型，应该选择什么样的亲本进行杂交？讨论结果总结为表1。
表1 子代不同性别中的性状表现差异及其对应的亲代基因型
通过以上分析发现：只有“XaXa×XAY”“XAXa×XAY”这两种杂交组合产生的后代性状表现与性别相关联。由此可见，这两种杂交组合就是判断基因位于X染色体上还是常染色体上的杂交方案。在XY型和ZW型性别决定方式中，ZZ与XX为同型性染色体，但决定的性别相反；XY与ZW为异型性染色体，决定的性别也相反。为了便于学生的记忆，可将上述两个杂交组合总结如下：
（1）同隐×异显：即性染色体为同型的一方选择隐性性状，性染色体为异型的一方选择显性性状。若杂交后代同型全为显性性状，异型全为隐性性状，则基因在X（或Z）染色体上。
（2）同杂×异显：即性染色体为同型的一方选择显性杂合子，性染色体为异型的一方选择显性性状。若杂交后代同型全为显性性状，异型中显性性状和隐性性状各占一半，则基因在X（或Z）染色体上。
表2 依据4种假说对“♀红眼×棕眼”杂交结果的分析
表2 依据4种假说对“♀红眼×棕眼”杂交结果的分析
假说 亲代基因型 子代基因型及表现型①红眼对棕眼为显性基因在常染色体上1 A a（红眼）∶1 a a（棕眼）A a×a a 1 A a（红眼）∶1 a a（棕眼）②红眼对棕眼为隐性基因在常染色体上1 A a（棕眼）∶1 a a（红眼）a a×A a 1 A a（棕眼）∶1 a a（红眼）③红眼对棕眼为显性基因在X染色体上1 X A X a （红眼）∶1 X a X a （棕眼）X A X a×X a Y 1 X A Y（红眼）∶1 X a Y（棕眼）④红眼对棕眼为隐性基因在X染色体上X A X a（棕眼）X a X a×X A Y X a Y（红眼）
2.3 分析结果，得出结论
如果通过实验得到客观存在的结果符合依据假说1推测的结果1，则假说1成立，假说1就是结论1；如果通过实验得到客观存在的结果符合依据假说2推测的结果2，则假说2成立，假说2就是结论2。简言之，若实验结果符合预期结果1，则假说1（结论1）成立；若实验结果符合预期结果2，则假说2（结论2）成立。按照这种分析思路，对上述三种杂交方案结果进行分析（见表3）。
表3 三种杂交方案预期结果及结论
综合以上讨论，判断基因在X染色体还是常染色体上的方法有三种：（1）同隐×异显；（2）同杂×异显；（3）正反交实验。如果根据题意能初步确定显隐性关系，可采用方法（1）（2）；如果不能确定显隐性关系，可采用方法（3）。
3.触类旁通
【例2】（2018年，全国卷Ⅰ，第32题节选）果蝇体细胞有4对染色体，其中2、3、4号为常染色体。已知控制长翅/残翅性状的基因位于2号染色体上，控制灰体/黑檀体性状的基因位于3号染色体上。某小组用一只无眼灰体长翅雌蝇与一只有眼灰体长翅雄蝇杂交，杂交子代的表现型及其比例如下：
表4
回答下列问题：
（2）若控制有眼/无眼性状的基因位于常染色体上，请用表4中杂交子代果蝇为材料设计一个杂交实验来确定无眼性状的显隐性（要求：写出杂交组合和预期结果）。
【答案】杂交组合：无眼×无眼 预期结果：若子代中无眼∶有眼= 3∶1，则无眼为显性性状；若子代全部为无眼，则无眼为隐性性状。
【分析】从杂交结果来看，无眼×有眼属于测交，由此可以判断亲本中有一方为隐性纯合子，另一方必为显性杂合子，可选择相同表现型（无眼或有眼）的子代雌雄果蝇采用自交法判断有眼和无眼的显隐性关系。
【例3】（2016年，全国卷Ⅰ，第32题节选）已知果蝇的灰体和黄体受一对等位基因控制，但这对相对性状的显隐性关系和该等位基因所在的染色体是未知的。同学甲用一只灰体雌蝇与一只黄体雄蝇杂交，子代中灰体∶黄体∶灰体∶黄体为1∶1∶1∶1。同学乙用两种不同的杂交实验都证实了控制黄体的基因位于X染色体上，并表现为隐性。请根据上述结果，回答下列问题：
（2）请用同学甲得到的子代果蝇为材料设计两个不同的实验，这两个实验都能独立证明同学乙的结论。（要求：每个实验只用一个杂交组合，并指出支持同学乙结论的预期实验结果）
【答案】实验1：
预期结果：子一代中所有的雌性都表现为灰体，雄性都表现为黄体。
实验2：
预期结果：子一代中所有的雌性都表现为灰体，雄性中一半表现为灰体，另一半表现为黄体。
【分析】题干指明“同学乙用两种不同的杂交实验都证实了控制黄体的基因位于X染色体上，并表现为隐性”，据此可确定同学甲做的杂交实验后代的基因型，从而选择黄体×灰体（同隐×异显）或者灰体×灰体（同杂×异显）独立证明同学乙的结论。结果预测依据“黄体的基因位于X染色体上，并表现为隐性”先写出杂交亲本的基因型，然后可推出子代的表现型。
很明显，本文所选三道例题都涉及判断性状的显隐性关系和基因所在的染色体，但不同题目的考查角度不同，例1结合遗传学实验隐含考查“分析问题，提出假说”，例2和例3考查“设计实验，预测结果”。由此可见，“写出实验思路、预期实验结果、得出结论”在历年全国卷中属于常考考点。在复习课的教学中，将考题中的问题进行合理取舍和深度挖掘，以基因型的判断、分离定律和自由组合定律的验证等问题为核心，对相关高考题和优质模拟题进行分类整合，以假说-演绎法的基本环节为内线，环环相扣，“串联”解决，有助于学生系统地掌握解决遗传学问题的基本方法，达到在试题训练中提高学生科学思维能力的目的。
