烟草化学成分与气象因子关系研究进展

文建川，景元书

(1.气象灾害预报预警与评估协同创新中心/江苏省农业气象重点实验室，江苏 南京 210044；2.南京信息工程大学 应用气象学院，江苏 南京 210044)

烟草具有较高的经济价值，其品质至关重要。化学成分是影响烟叶品质的内在因素，特别是常规化学成分和香气成分，其含量决定了烟草的品质特征[1]。常规化学成分主要包括还原糖、总糖、烟碱、蛋白质、钾、氯，它们含量过多过少都不利于烟草的吃味[2]。除了以上常规化学成分，近年来对香气成分影响较大的酚类化合物和质体色素降解产物受到烟草领域众多学者关注。绿原酸、芸香苷是烟草中含量较高的酚类化合物，二者有利于烟叶香气质形成[3]。质体色素包括叶绿素和类胡萝卜素，叶绿素降解产物新植二烯与烟叶香型风格密切相关，是香气物质中的关键致香成分，类胡萝卜素降解产物包括二氢猕猴桃内酯、β-紫罗兰酮、巨豆三烯酮、β-大马酮等，上述降解产物对烟叶香气质和香气量均有正面影响作用，对烤烟香气的贡献率大，可促使特色烟叶的形成[4-5]。

研究表明，气象因子是影响烟草品质的主要因子,不同种植区域的气象因子很可能对烟叶中的代谢产物产生很大影响，进而改变烟株化学成分的含量及配比，同时气象因子也是影响优质烟叶形成的基础条件[6-8]。为全面深入认识影响烟草常规化学成分和重点致香成分的气象因子，合理评价烟叶质量和品质，以温度、光照、水分作为主要影响因子，探讨其与烟草化学成分的关系，旨在为烟草品质的生态机制研究奠定理论基础。

1 温度对烟草化学成分的影响

1.1 极端温度

烟草是一种源自热带地区的嗜热作物，对温度变化较为敏感[9]。温度过高或过低对烟草化学成分均有不利影响，不适宜的温度可能抑制烟草生长，影响烟株质体色素积累以及物质代谢[10]。当温度过低时，烟叶化学成分中总糖、还原糖含量高于优质烟叶的适宜范围，烟碱含量则低于适宜范围，另外，适宜温度下的烟叶钾氯比、施木克值等指标较低温条件下更接近于优质烟叶的适宜值[11]。经低温胁迫后，烟叶中的还原糖和总糖含量明显增加[12]，这是因为植物在低温条件下，光合产物运输受阻，几乎所有的含糖物质都积累到叶片中。高温条件下，烟叶中性香气前体物中的类胡萝卜素、叶绿素以及常规化学成分中的还原糖和总糖含量均降低[13]。总的来说，温度过高或过低，都会影响烟草化学成分中的某些指标，导致化学成分协调性较差，不利于优质烟叶形成。

1.2 均温

温度对化学成分的影响，需结合烤烟生长的生育时期进行分析。成熟期是烟草品质形成的重要时期，烟草受成熟期温度的影响较大，适宜的温度有利于改善烟草化学成分。统计显示，成熟期均温为20～28 ℃时，烟叶内在品质随着日均温升高而提高[14]。成熟期均温较低，叶绿素和类胡萝卜素的降解会明显受阻，当气温在适宜范围内升高时，烟草物质代谢功能增强，降解能力加强，促进质体色素的充分转化，类胡萝卜素降解产物中的β-二氢大马酮、二氢猕猴桃内酯、巨豆三烯酮等含量以及叶绿素降解产物新植二烯含量均增加，使得烟叶中性香味成分含量增加，有利于提高烟叶的香气质量[15-17]。温度对酚类化合物的影响较为复杂，烟草所处生育时期不同，该指标受温度影响的情况有所差异。有研究指出，在移栽至团棵期，烟叶中总酚含量随着时间推进呈降低趋势，但较低的均温使总酚含量维持在一个较高的水平；而团棵至现蕾期以及成熟期，较高的均温更有利于烟草总酚含量的积累[18]。

1.3 昼夜温差

昼夜温差是温度因素中一个重要指标，昼夜温差的变化可以引起烟草化学成分的改变。一般来说，昼夜温差大，夜间温度相对较低，植物呼吸作用降低，植株可获得更多的干物质。烟草的碳水化合物与平均昼夜温差呈显著正相关，在一定范围内随着平均昼夜温差增大，烟草还原糖、总糖含量及糖碱比显著提升[19]。李亚男等[20]对烟草各个时期气象因素与化学成分进行偏相关分析和通径分析，发现成熟期昼夜温差是影响烟草碳水化合物和含氮化合物的主要因子，总糖、还原糖含量以及钾氯比随成熟期昼夜温差增大而增加，而总氮和烟碱等含氮物质含量与成熟期昼夜温差呈负相关。

昼夜温差大，烟叶还原糖、总糖含量积累增多，但对烟草品质来说是否为优势，还需要看增加量是否符合优质烟叶化学成分的含糖量范围。另有研究表明，昼夜温差对烟草香气成分影响很大，夜温升高(昼夜温差小)，烟草还原糖和总糖含量之间的差值减小，烟碱和氯含量降低；致香前体物β-胡萝卜素和叶黄素含量显著增加，酚类化合物中的绿原酸和芸香苷含量也呈增加趋势，有利于提升烟草香气质量[21-22]。可见，昼夜温差小有利于改善烟草香气成分，使之更趋于协调，并且香气质和香气量更优。

2 水分对烟草化学成分的影响

2.1 降水量

不适宜的水分会破坏烟草内部的生理代谢活动，影响烟株的正常生长发育，导致烟叶质量下降[23]。有研究表明，过量的水分使得烟草糖类物质和氯含量减少，烟碱含量明显增加[24]。而水分亏缺则不利于烟草生长，进而影响烟叶品质。姜俊红等[25]指出，不同生育时期烟草化学成分受水分影响不同，旺长期受影响程度最大，成熟期次之，伸根期最小。由此可见，烟草对水分有时间阶段性要求，生长初期需水量相对较少，旺长期最为需水，成熟时应适量减少水量。

降水量在烟草不同时期的合理分布是获得优质烟草的前提条件。旺长期是烟草旺盛生长的重要时期，烟草对水分的需求较大。刘炳清等[26]研究贵州乌蒙烟区气候对烟草风格的影响，指出在烟草旺长期，虽然该地温度偏低，但日照较为充足，使得温度有所提升，同时降水量丰富，达到烟草旺盛生长的需求，烟株体内更易形成干物质积累，特别是可以积累较多的糖类物质，并且烟碱含量不至于太高。陈懿等[27]也指出，旺长期降水增多利于提高总糖含量。

成熟期烟株对水分的需求量减少，过多的水分反而造成烟草品质降低。成熟后期，均温相对变低，如果降水较多则有可能影响烟叶成熟度，对于烟草干物质积累、转化极为不利。成熟期雨量增加，烟草两糖比、钾氯比明显降低[28]。研究表明，采取遮雨手段使成熟期降水量减少，烟草的总氮和烟碱含量虽有增加趋势，但均在优质烟叶范围内[29]。类胡萝卜素降解产物中的β-大马酮、3-羟基大马酮、3-氧代-紫罗兰醇含量在旺长期随降雨量增加呈显著增加趋势，但转入成熟期后，降水量增加使其含量明显减少[30]。可见，在烟草生长后期水分不宜过多，否则将影响烟草干物质的合成，且对其他化学成分含量和香气物质积累也较为不利。

2.2 干旱胁迫

干旱胁迫在一定程度上影响烟草正常的生理代谢，破坏烟株对有机物和无机物的吸收，导致烟草的化学成分发生变化，一些致香成分受到影响。水分不足不仅导致烟草产量下降，而且烟叶中的含糖量减少，糖碱比、钾氯比、氮碱比下降，化学成分协调性受到破坏，蛋白质、总氮和烟碱等物质含量增加[31]。国外学者同样发现，灌溉水减少，导致烟叶氮含量维持在较高水平[32-33]。

烟草化学成分受干旱的影响因胁迫程度不同而产生的反应存在差异。中度、重度干旱胁迫下烟叶的总氮、烟碱和蛋白质含量高于正常水分和轻度干旱处理，还原糖和总糖含量则表现为轻度干旱条件下最高，糖碱比、氮碱比和施木克值在轻度干旱下最接近优质烟草的最适范围，且化学成分协调性也最高[34-37]。土壤相对含水量适量减少，烤烟上部叶类胡萝卜素降解产物中的大马酮、巨豆三烯酮2和3-羟基-β-大马酮含量小幅度降低，但六氢法尼酮、巨豆三烯酮1和3-氧代-紫罗兰醇含量明显增加，最终上部烟叶的类胡萝卜素降解产物总量显著提升[38]。可见，重度干旱胁迫下，烟叶中含氮物质含量增加明显，影响烟叶吃味；而轻度干旱胁迫在一定程度上对烟草化学成分和香味物质产生了正向影响，促进烟草碳水化合物的积累，有利于改善化学成分的含量及化学成分协调性，增加致香成分，促进优质烟叶的形成。

干旱胁迫对烟草品质的影响还与生育时期、干旱时间长短有关。在烟草各个生育时期，随着干旱时间变长，烟叶还原糖和钾含量减少，糖碱比急剧下降，烟碱和总氮含量远高于短时间干旱处理；相同干旱时间，现蕾期烟叶的还原糖和钾含量降幅大于旺长期和团棵期[39]。烟草成熟过程中，间断性干旱对烟叶糖类物质含量提高有促进作用，短时间干旱有利于烟叶质体色素降解产物含量增加，但干旱时间持续较长则不利于质体色素降解[40]。烟草生育后期干旱对烟叶化学成分的影响最大，且干旱时间持续较长更不利于优质烟叶的形成。干旱胁迫时间对烟草总酚含量的影响呈动态变化过程，开始略微呈下降趋势，较短时间内迅速上升且达到最大值，之后随着干旱胁迫时间延长又再度持续降低，这与多酚物质合成的关键酶活性有密切关系。干旱胁迫中期，烟叶苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸-4-羟化酶(C4H)和4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)3个主要关键酶活性最高[41]。

3 光照对烟草化学成分的影响

3.1 光照强度

充足的日照和适宜的光照强度对形成优质烟叶是非常重要的必备条件[42]。研究指出，烟叶的总糖、还原糖含量在弱光胁迫下明显降低，而氯、总氮、烟碱和蛋白质含量则呈现出较高水平[43-48]。可见，烟叶糖类物质含量随着光强减弱而减少，而含氮化合物和氯含量随光强减弱而增加。糖类成分减少，是因为光强不足，植物光合作用受到影响，光合效率降低，多数碳水化合物被用于呼吸消耗，烟草的干物质积累大大减少。含氮化合物增加，一方面是由于存在稀释效应，弱光胁迫导致烟叶形态发生变化，叶片变薄，使得烟叶对含氮物质的稀释效应大大降低[49]；另一方面是因为烟草的酶活性发生改变，弱光条件下，与氮代谢有关的硝酸还原酶活性增强，烟草氮代谢生理过程增强[50-51]。但弱光对烟草化学成分的影响因生育时期不同存在差异，研究表明，在烟草成熟期时进行遮阴处理，光强降低后，烟叶的氮碱比和糖碱比更接近优质烟草的范围，化学成分协调性更高[52]。

弱光处理使得烟叶质体色素含量增加，且叶绿素降解产物新植二烯含量随光强减弱呈增加趋势[53]。 质体色素含量增加可能是因为光强不足难以满足烟草光合作用，烟草需要增加聚光色素，从而有利于烟草吸收光能适应弱光环境。类胡萝卜素降解产物对光较为敏感，因降解产物不同对光强有较为复杂的响应，在强光环境下烟叶的香叶基丙酮、β-紫罗兰酮含量增加，而中度弱光环境下螺岩兰草酮含量增加[48]。有研究指出，类胡萝卜素降解产物中香叶基丙酮，巨豆三烯酮A、B、C、D和二氢猕猴桃内酯含量随光强减弱有增有减，但变化幅度不大，而β-大马酮含量明显增加，最终类胡萝卜素降解产物总量随光强减弱而增加[43，54]。烟草致香物质积累需要适宜的光强范围，适度遮阴使得烟叶质体色素类降解产物和香味物质总量最高，而过度遮阴则不利于上述成分积累[53,55]。

3.2 日照时数

烟草品质不仅受光强大小的制约，日照时间的长短也会在一定程度上对其产生影响。整个生育期的平均日照时数增多有利于促进烟草总糖含量的积累和糖碱比的增加，总植物碱含量随着日照时数增加而减少[56]。烟株在旺长期以营养生长为主，同时旺长期也是光合作用产物积累的时期，所以在该阶段光能资源越好，对烟草糖类物质积累的正向作用越好。有研究表明，烟叶糖碱比、总糖含量和还原糖含量随旺长期日照时数增多而增加，蛋白质含量则减少，而成熟期，上述几个化学指标随着日照时数增多表现为相反的趋势[57]。王建伟等[58]进行化学成分和气象因子的相关性分析时同样发现，旺长期日照时数增多，有利于上部烟叶的淀粉、总糖和还原糖3种碳水化合物含量的提高，它们与旺长期日照时数之间的相关系数均在0.76以上。在烟草旺盛生长阶段，光能越充足，光合效率越高，烟叶的干物质积累也越充分，但随日照时数增多至一定程度，烟草含氮物质减少，这可能是因为日照时数过多影响了与氮代谢相关的硝酸还原酶活性，具体原因还有待进一步研究。

成熟期光照条件对烟草物质积累及降解转化具有重要影响。随着成熟期日照时数减少，烟草新植二烯含量明显减少，中部叶类胡萝卜素部分降解产物二氢猕猴桃内酯，巨豆三烯酮1、2、3、4，β-大马酮，β-二氢大马酮含量均不同程度减少，最终影响香气物质总量，对烟草特殊香气风格的形成产生不利影响[59]。成熟期日照时数增多有利于烟草多酚化合物含量积累[60]。TSO等[61]也指出，16 h日照处理下的烟草总酚含量远高于8 h日照处理。

3.3 光质

光质主要通过影响烟草的光合特性及代谢酶活性而引起烟草化学成分的改变。UV-B辐射导致烟草水溶性糖的合成与积累受到抑制，使得还原糖和总糖含量减少，但烟碱、总氮和钾含量则增加[62-65]。酚类化合物是烟叶中的紫外吸收物，而类胡萝卜素是一种保护性色素，它们对高能量辐射有一种保护性生理反应[66]。因此，UV-B辐射促进植物酚类化合物等致香物质的形成，烟叶中的多酚化合物，如绿原酸、芸香苷、类胡萝卜素和部分有机酸含量显著增加[67-68]。当UV-B辐射减弱时，类胡萝卜素含量显著减少[69]，同时，UV-B辐射过低会降低烟草多酚含量[70]。可见，适当较高强度的UV-B辐射增加了烟叶的保护性色素和多酚物质含量，有利于提高烟叶的香气质量。

除了UV-B紫外辐射，可见光中的红光和蓝光对烟草品质影响也较大，由于二者能量不同，对烟草产生的调节作用也不一样。研究表明，红光比例较大时，烟草的转化酶活性更高，有利于将烟叶中的碳水化合物分解为还原糖，使得糖类成分含量更高；蓝光比例较大时，硝酸还原酶活性更高，对烟草内部的含氮物质影响更大[71]。而YANG等[72]研究发现，烟草还原糖和总糖含量在蓝光环境下显著增加，而还原糖含量在红光照射下显著减少。不同结论的得出可能与试验地环境和采取的光质模拟手段有关；另外，在整个试验过程中很难保持稳定的试验环境，如生长季节的天气变化，包括温度、湿度、光强及持续时间，这些因素也会带来一些影响。不同部位烟叶对光质的响应存在差异，可能是因为下部烟叶被上部较大烟叶遮挡，接收到的可见光与上部烟叶程度不一样。陈兵林等[73]研究发现，红光处理使得上部烟叶氮碱比和可溶性糖含量显著增加，施木克值显著减少，但中部叶的氮碱比和施木克值则呈现相反的变化趋势。不同有色光处理均使得烟草多酚化合物中绿原酸含量减少[74-75]。随着烟草逐渐成熟，质体色素开始降解转化，蓝光处理使得叶绿素、类胡萝卜素含量较日常光处理减少，在蓝光作用下，质体色素降解转化过程更为明显[76-77]。

4 影响我国3个主产烟区烟叶化学成分的主导气象因子

为明确影响烟草化学成分的主导气象因子是否因烟区不同而有不同表现，对四川[19]、云南[78]、河南[79]3个典型烟草种植区重点植烟区(县、市、州)的气象数据和烟草化学成分资料进行比较。虽然影响烟草品质的化学成分较多，但由于某些成分与气象因子的回归分析不显著，而总糖、还原糖、烟碱和总氮又是关键化学成分，故选择这4个化学指标进行分析，具体见表1。另外，河南烟区中，由于所给参考文献仅按贡献率给出了相关因子，故以此形式揭示该烟区烟叶化学成分的主导气象因素。由表1可见，四川烟区烟叶4种化学成分对温热、水湿、光照因素均有不同程度的响应；河南烟区烟叶化学成分均只与温热和水湿因素有关；云南烟区，影响烟叶4种化学成分的气象因子中出现最多的是光照和降水量，温度的影响微乎其微。影响不同烟区烟草化学成分的主导气象因子存在一定的差别，不同生育时期的气象因子不均匀地出现在回归方程中，且某些因子对同一化学成分的贡献也不同，表明在不同生育阶段各气象因子对烟叶化学成分的作用不同。故在烟草化学成分与气象因子的关系研究中，应从烟草大田生产条件出发，结合不同生育时期的天气变化加以考虑。

表1 影响我国3个典型烟区烟叶化学成分的主导气象因子Tab.1 Dominant meteorological factors affecting the chemical constituents of tobacco leaves in three typical tobacco areas of China

注：Tmean、Tmin、Tmax、DT、ΣT、T≥35 ℃、T≥20 ℃为温热因素，分别表示均温、最低气温、最高气温、昼夜温差、积温、日最高气温≥35 ℃的日数、日平均气温≥20 ℃的日数；P、Pday、RH为水湿因素，分别表示降雨量、降雨量≥0.1 mm的日数、相对湿度；S为光照因素，表示日照时数。下标(1)—(4)分别表示伸根期、旺长期、成熟期、大田期；表示该气象因子产生负的贡献。

Note:Tmean，Tmin，Tmax，DT，ΣT，T≥35 ℃，T≥20 ℃are hermal factors，and represent average temperature,minimum temperature,maximum temperature,temperature difference between day and night,accumulated temperature，days(daily maximum temperature ≥35 ℃),days(daily average temperature≥20 ℃)，respectively;P，Pday，RHare humidity factors,days(precipitation≥0.1 mm),relative humidity,respectively;Sis illumination factor and representes sunshine hours.Subscripts(1)—(4) indicate the rooting period,the prolonged period,the maturity period,and the field period，respectively. indicates that the meteorological factor has a negative effect on it.

5 小结与展望

综上，烟叶化学成分受温度、水分和光照三大气象因子的影响。良好的温度条件，合适的昼夜温差有利于改善烟叶化学成分的协调性。在水分方面，烟草在不同生育阶段对水分的需求不同，旺长期需水量最高，成熟期次之，伸根期最低；另外，轻度干旱和短期干旱对优质烟叶化学成分形成较为有利。在光照方面，适宜且充足的光强和日照时数对提升烟叶化学成分质量有重要作用；光质中的UV-B辐射主要提高烟叶的香气质量，可见光的蓝光和红光对烟叶化学成分的影响因一些外部因素，应结合具体情况加以分析。对四川、云南和河南3个主产烟区情况讨论后发现，3个烟区烟叶化学成分因地区差异，所以主导的气象因素也存在差别。

目前，关于烟草化学成分与烟叶品质的关系已有较多报道，且关于烟叶化学成分的影响因素研究也较多地集中在海拔和单一气象因子方面，而温热、水湿和光照多个因素对烟叶化学成分的全面系统影响尚缺乏研究。气象因子对烟草品质的影响，从本质上来说是因为改变了烟叶的化学成分。为满足市场优质烟叶的需求，了解这些因素是如何使烟叶化学成分发生改变的十分必要。今后可考虑采用生理生化手段研究气象因子对烟草生理代谢过程、酶活性的影响，增强气象因素对烟草化学成分的影响机制研究。

在全球气候变暖背景下，温度将普遍上升，光照、水分等农业气候资源也会随之发生改变。我国地域辽阔，气候资源的改变对烟草化学成分的影响可能因烟区地理分布差异而不同，如云南地区的气候特点是夏季气温偏低，气候变暖可改善当地的热量状况，满足烟草的热量需求。因此，今后应基于不同地区烟草生产的实际情况，根据以往的气候数据及烟草化学成分资料，及时采取相应措施。