外部条件对水稻镉吸收的影响研究进展

张玉盛，肖 欢，敖和军*

(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128； 2 南方粮油作物协同创新中心，湖南长沙 410128)

镉(Cadmium，Cd)，植物的非必需元素，具很强的毒性和迁移性，主要通过工业采矿、污水灌溉、施用劣质磷肥、大气沉降等方式流入农田土壤。植物根系吸收土壤溶液中的镉，通过共质体途径和质外体途径转运至植株体内并随生育进程不断累积。高浓度镉对植物有毒害性，如抑制种子活力，破坏细胞结构，影响细胞膜通透性，导致生理代谢紊乱、光合作用降低、营养缺失、叶绿素合成受到抑制等[1，2]。

水稻是我国重要的粮食作物，约有65%的人口以稻米为主食。水稻具有富集镉的习性，吸镉能力极强，很容易造成籽粒Cd含量超标。根据国家标准《食品中污染物限量，GB2762—2012》规定，稻米中的镉含量不得超过0.2 mg/kg。据调查，在我国各地均有稻米中镉含量超标的现象，特别是在湖南、福建、广东、浙江等南方省份，超标率达到5%～15%[3]。镉通过食物链进入人体，能在人体内长期存在，对人体的骨骼、肾脏、肝脏等产生毒害作用。20世纪50年代至70年代，日本出现的“骨痛病”，其致病原因主要是长期食用“镉米”所致[2]。因此，控制稻米镉污染亟待进行且意义重大。

土壤-植物系统是生态系统物质交换与能量循环的枢纽，也是水稻对镉吸收的主要源头。研究发现，稻米镉含量与土壤镉浓度呈显著正相关关系[4]；土壤镉浓度影响水稻各器官对镉的富集与转运[5]，但这种影响并非一定的；水稻根系吸收镉，除受土壤镉浓度影响外，还受诸多外部因素的影响，如土壤质地、pH和Eh、有机质含量、根系分泌物和根际微生物、温度等。

1 土壤环境对水稻镉吸收的影响

1.1 土壤类型与镉浓度

土壤质地是土壤物理性质之一，是土壤中不同大小直径的矿物颗粒的组合状况。一般而言，土壤质地黏重较轻者具较高的腐殖质含量，物质淋溶程度较低，土壤胶体吸附性强，对重金属的持留量大[6～8]。范中亮等[4]研究表明，镉的生物有效性在不同类型土壤中差异显著，稻米镉含量与土壤镉浓度呈显著正相关关系；稻米镉含量在3种不同性质土壤中的含量大小顺序为红壤>青紫土>乌栅土[9]。在一定镉浓度范围内，作物在砂土中的耐镉性比粘土强[10]；在相同镉浓度下，酸性土壤中水稻镉的富集系数大于碱性土壤[11]。水稻根系镉吸收速率与土壤镉浓度呈正相关关系，但根系向茎叶及籽粒的转运效率在一定范围内随镉浓度的增加呈下降趋势[5]。水稻各器官镉富集和转运效率与土壤镉浓度有关，种植在重度镉污染土壤的水稻各器官镉富集效率显著高于中轻度镉污染土壤的富集效率[12]。

1.2 土壤pH和Eh对水稻镉吸收的影响

Eh值反映土壤氧化还原程度。土壤Eh>125 mV时，土壤以氧化状态为主，Eh<125 mV时，土壤以还原状态为主[23]。土壤在还原环境下，水溶性Fe2+、Mn2+浓度增加，形成铁氧化物和铁锰氧化物，两者具有较大的比表面积和可变表面电荷，对Cd2+有很大的吸附容量，降低土壤Cd活性，进而减少水稻对Cd的吸收[24～26]。当土壤pH在5～7，Eh>200 mV时，土壤中的Fe2+、Mn2+、Zn2+和Cu2+等都具有较高的活性，这些元素离子与Cd2+之间存在竞争关系，同Cd2+争夺结合位点，而使水稻秸秆中Cd2+含量下降[15，17]。

1.3 土壤有机质对水稻镉吸收的影响

土壤有机质是土壤质量和功能的核心，对镉具有抑制和激活的双重作用[27]。有机质通过改变土壤负电荷、pH等理化性质，从而提高土壤对镉的吸附，且其自身具有的大量的功能团，可吸附、螯合迁移性较强的可交换态Cd，降低镉的生物有效性[28，29]。随着有机质的分解，吸附的Cd会释放出来，并向交换态镉转化，提高镉的活性[30]。此外，土壤有机质可以让土壤重金属的可交换态和水溶态向有机结合态、残留态和碳酸盐结合态转化。郭碧林等[31]发现，红壤性水稻土中有机质含量随生物质炭添加量的增加而增大，而土壤有效态Cd的含量随生物质炭添加量的增加呈降低趋势，说明有机质含量的提高可以降低土壤有效态Cd含量。

重金属在土壤中的迁移转化行为与有机质组分有关。溶解性有机质(DOM)指存在于土壤溶液中不同结构及分子量的有机物，如可溶性糖类、烃类、氨基酸、脂肪酸、腐殖质等；颗粒有机质(POM)是动植物残体向土壤腐殖质转化的活性中间产物，是土壤中粒径大于0.053 mm的轻组有机物质。DOM是重金属的配位体和迁移载体，对土壤Cd的活性具有增大和降低的双重作用。有研究认为，DOM可与Cd螯合形成有机-重金属离子配合物和水溶性络合物，Cd2+竞争土壤表面的吸附点位，提高Cd的活性和迁移能力，降低土壤对Cd的吸附[32～35]。另有报道指出，DOM的螯合作用可增大土壤表面对Cd2+的吸附量，在酸性较强条件下，土壤对DOM的吸附致使自身的负电荷增加，可促进对土壤Cd2+的吸附[36]。DOM对土壤Cd2+活性的影响与DOM种类和土壤类型有关。POM对重金属具有很强的富集能力[33]。史琼彬[37]认为，在石灰性水稻土中POM与有效Cd含量呈显著负相关关系，在酸性水稻土中也有相同关系，但不显著；另外，土壤POM含量能抑制水稻根系对Cd的吸收，但促进了Cd向籽粒的转移。

综上所述，水稻镉积累与土壤镉活性密切相关，而土壤镉活性因土壤类型、镉浓度、酸碱度和氧化还原电位及有机质含量及其组分而异。

2 根系分泌物对水稻吸收土壤镉的影响

植物根系分泌物是植物在生长过程中，根系向生长介质分泌质子和大量有机物质的总称，是根-土界面的润滑剂，微生物的能源物质，能改善根际环境，是植物适应胁迫的关键物质[38]。根系分泌物多属小分子量有机化合物，常见种类主要有：有机酸、氨基酸、糖类、酚类、酶类等，对重金属具有酸化、活化、螯合、络合等作用，影响土壤镉的活性[39～41]。根系分泌物中有机酸和氨基酸可改变根际环境的pH，根际的酸化可导致植物对Cd的吸收增加[20]。胡浩等[42]认为，低分子有机酸淋溶对供试土壤中 Pb、Cd、Cu 和 Zn 都具有解吸作用，并且解吸效果随着有机酸浓度的增加而增强。McBride等[43]认为，柠檬酸、氨基酸等对氧化物和黏土矿物吸附Cd2+有明显的抑制效应，导致Cd活性升高。根系分泌物当中的某些有机酸、结合蛋白和粘胶物质可与根际环境中的Cd2+络合形成稳定的螯合体，将其固定在土壤当中，抑制Cd的活性[44]。

在重金属污染环境下，植物受到重金属胁迫对其根系分泌物的产生也有一定的影响，如影响分泌物的种类、组分和总量。Fu等[45]认为，在Cd胁迫下，水稻根系分泌的有机酸总量显著增加，氨基酸组分和数量发生很大改变，且水稻Cd含量与有机酸、氨基酸含量显著相关。黄冬芬[46]认为，在镉胁迫下，水稻根系分泌的有机酸随时间的延长，含量也随之增加。高蕾[47]认为，水稻根部2′-脱氧麦根酸分泌量显著增加，可降低植株对Cd的吸收。多年生草本长穗冰草(Agrogyronelongatum)在Cd的胁迫下，根系分泌的草酸、柠檬酸和苹果酸等有机酸量也同样呈增加趋势[48]。草酸和柠檬酸是杨树根系分泌物抵抗铝毒害的主要有机酸成分[49]。

根系分泌物对镉间接作用是通过影响根系微生物数量和微生物活动来实现的。根系分泌物为微生物提供有效的碳源和氮源[50]，根系分泌物-糖类和氨基酸等有机物能够被根系微生物利用，使根际土壤氧化还原能力低于非根际土，从而改变根际土壤中变价重金属如Cd、Cu等[51]。另有研究表明，酶类能改变根际土壤氧化还原状态，对植物镉毒害起到缓解作用；糖类会以碳源形式刺激微生物增殖，而酚类化合物会以化感作用方式抑制其繁殖，如酚酸会掩盖简单糖类物质对微生物的碳源刺激作用，从而引起微生物利用不同碳源能力的差异性，影响微生物在土壤中的作用能力[52]。在Cd等重金属胁迫下，根际微生物可以通过分泌有机物来吸附、溶解或螯合Cd等重金属，如微生物在代谢过程产生柠檬酸、草酸的有机物与Cd形成较稳定螯合物和草酸盐沉淀，微生物的细胞壁及粘液层可直接参与Cd在土壤中发生的吸附、固定反应。此外，微生物的生理活动产生H2S，与Cd形成难溶的硫化物或改变根际土壤的团粒结构和理化性质等方式来吸收或固定Cd，进而降低其生物学毒性。相反，微生物在代谢过程中能产生诸多种类的有机酸，对根际环境中的Cd具有一定的活化作用[20]。

3 水分管理模式对水稻镉积累的影响

水分管理是水稻生产中最重要的农艺措施之一。大量研究表明，不同水分管理模式对水稻籽粒镉含量有显著影响[53～55]。淹水厌氧条件下，水稻根表自然形成铁膜，对土壤Cd具有吸附和吸收作用，进而影响水稻对Cd的吸收。Liu等[56]研究发现，根表铁膜的形成促进了水稻对Cd的吸收，而Du等[57]的研究结果与其相反；刘侯俊等[58]则认为铁膜的形成不影响水稻植株对镉的吸收。胡莹等[59]认为，铁膜的作用方向取决于膜的形成量、老化程度及水稻品种对Cd的富集和转运能力，可通过不同生育期的管理调节水稻根表铁膜的形成，减少Cd向稻谷中转运。

崔晓荧等[53]、Hu等[54]研究发现，不同水分管理模式对水稻生长及重金属Pb、Cr、Cd 在土壤-水稻系统中的迁移作用影响显著，淹水灌溉较干湿交替灌溉降低了重金属Pb、Cr、Cd 在土壤-水稻系统的迁移能力，降低了水稻对重金属的吸收。Tian等[55]研究了水稻全生育湿润灌溉、灌浆前湿润灌溉灌浆后淹水灌溉、灌浆前淹水灌溉灌浆后湿润灌溉和全生育期淹水灌溉4种灌溉方式对水稻的影响发现，对比全生育期湿润灌溉，其余3种灌溉模式显著降低了水稻各部位的Cd含量，认为在水稻Cd积累关键时期(灌浆期)淹水灌溉有利于降低籽粒Cd含量。石立臣[60]认为，抽穗期淹水和整个生育期淹水可以显著降低糙米中的Cd含量与积累量，其中又以整个生育期淹水降幅最大，更进一步表明采用淹水处理可以降低土壤Cd的生物有效性。李鹏[61]通过田间小区试验发现，不同水分处理的糙米Cd含量顺序为：不灌水旱作>间歇灌溉>全生育期淹水灌溉。可见，淹水灌溉是降低水稻镉吸收积累的有效措施。淹水条件下，稻田土壤性质发生变化、水稻根系分泌物、微生物等交叉影响土壤Cd活性，进而影响水稻对镉的吸收[14]。

4 温度对水稻镉积累的影响

温度作为生物机能的一种动力，影响植物的蒸腾、水势、吸收、休眠、新陈代谢和生长发育，以及几乎所有的酶促反应等[62]。温度同时也是影响水稻籽粒镉积累的重要因子[63]，它是通过影响土壤固-液相表面反应、土壤理化性质、微生物过程等来改变土壤中重金属的形态与分布，从而影响重金属在土壤中的环境行为及其植物有效性[64]。党秀丽等[65]研究发现，土壤中外源镉添加量达到10 mg/kg时，10～30℃条件下土壤中的镉以交换态为主，-30℃条件下土壤中的镉以残渣态为主。王金贵等[66]认为，温度升高会促进土壤对镉的吸附速率和吸附量。

温度对重金属的生物有效性会因不同物种或同种物种的不同生育期的生物学特征的不同，从而表现出不同的结果。当早、晚稻土壤镉含量相同时，晚稻米镉含量高于早稻[67]。何洋等[64]通过盆栽研究温度对不同耐镉型水稻品种糙米镉含量的影响时发现，早晚稻稳定型品种在不同温度下糙米镉含量的变化幅度均明显低于变异型品种；分蘖期和灌浆期是温度影响水稻对镉吸收的敏感时期，生育前期低温处理及生育后期高温将促进水稻籽粒对镉的积累。其原因可能为：水稻生育前期低温导致水稻营养生长期延长，使得水稻全生育期延长，从而使得水稻植株的镉总积累量增加，最后通过水稻的转运系统及分配增加了水稻籽粒中的镉含量。而水稻生育后期高温处理使水稻的蒸腾速率加快以及参与各项生理反应的酶及功能蛋白的活性增加，加快了水稻植株体内与镉吸收、转运及分配相关的生理生化反应，使得籽粒中的镉含量增加。另有报道表明，温度升高必然增加植物的蒸腾作用，从而促进植物对重金属的吸收，但是温度升高同样也会导致植物的生物量增大，从而稀释植物不同器官中的重金属含量[68]。Ge等[69]认为，温度升高增加了叶片的蒸腾作用，促进了Cd从根向茎叶的转运，同时，促进了营养液到上层的木质部流动，进而增强了Cd的转运，显著提高水稻镉积累量。

5 展望

不同土壤类型、土壤镉浓度均可影响水稻对镉的吸收，水稻种植在质地较轻的土壤中具有较高耐镉性，稻米镉含量与土壤镉浓度呈正相关关系。土壤有机质含量影响土壤镉的活性，一方面，DOM的高活性及其与Cd2+螯合都会导致Cd活性升高；另一方面，POM对Cd具有很强的富集能力，降低Cd的生物有效性，降低水稻对Cd的吸收。在碱性环境或还原状态下，土壤Cd活性较低，被水稻吸收的Cd减少；水稻根系分泌物当中某些特殊有机酸和重金属结合蛋白对根际环境中的Cd有影响，同时，根系分泌物可通过影响根际微生物的活动和生理反应来减轻Cd的毒害作用。淹水灌溉是降低水稻镉积累的有效途径。高温可使水稻的蒸腾速率加快以及参与各项生理反应的酶及功能蛋白的活性增加，加快了水稻植株体内与镉吸收、转运及分配相关的生理生化反应，使得籽粒中的镉含量增加。

土壤酸碱度、氧化还原电位、土壤有机质含量、根系分泌物、水分管理均通过影响土壤中镉的活性和生物有效性，进而影响水稻镉积累，其作用机理有待进一步研究。

随着我国经济社会的发展，人们对稻米的品质要求日益提高，卫生安全意识逐渐加强，水稻镉污染问题的研究与解决对于农田的可持续利用、作物合理布局和稻米安全具有极其重要的意义，更是响应了国家粮食安全战略的重要目标。解决稻米镉污染应当稳妥、科学、可持续地进行，可以从以下方面进行研究：1)开展农田镉生物修复技术的系统研究，筛选适用并能大面积推广的镉高富集植物，从绿色、生态角度修复土壤镉污染，实现对土壤镉修复和土壤资源可持续利用；2)降镉综合栽培技术的基础理论研究应围绕控制镉积累的途径开展，加快农艺措施降镉机理，因地制宜地采用适当栽培措施，在保证水稻产量的同时，提高稻米的安全品质；3)探明Cd胁迫对水稻生长发育、生理生化及品质的影响机理，加快耐镉、镉低积累稳定型品种选育。