小麦水旱地品种回交二代农艺性状改良效应分析*

满 强, 赵 慧, 徐 萍, 王亚飞, 李世景, 孙聚涛, 林永岭, 张正斌**



小麦水旱地品种回交二代农艺性状改良效应分析*

满 强1,2, 赵 慧3, 徐 萍1, 王亚飞1,2, 李世景1,2, 孙聚涛1, 林永岭4, 张正斌1,2**

(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022; 2. 中国科学院大学 北京 100049; 3. 河北科技大学生物科学与工程学院 石家庄 050018; 4. 河北省石家庄市栾城区农业畜牧局 石家庄 051430)

为研究干旱条件下小麦水旱地品种回交后代群体农艺性状改良效应, 本研究以旱地品种‘长6878’为供体亲本、水地品种‘济麦22’为轮回亲本获得的回交二代(BC2)后代材料, 对其株高、穗长、穗下节间长、分蘖数、小穗数、穗粒数、单株生物学产量、单株粒重、千粒重、经济系数等10个农艺性状进行相关、聚类和主成分分析。结果显示, 回交后代材料在株高、穗长、穗下节间长、分蘖数等性状偏向于轮回亲本‘济麦22’, 同时在小穗数、穗粒数、单株生物学产量、单株粒重、千粒重、经济系数等性状中存在超亲效应。相关分析表明, 经济系数与单株粒重显著正相关, 而单株粒重又与株高、穗长、分蘖数、小穗数、穗粒数、单株生物学产量、千粒重等7个性状达极显著正相关水平。在欧式距离40处, BC2群体分为4类, 以轮回亲本‘济麦22’为核心的第Ⅱ类占BC2代总数的30.5%, 供体亲本‘长6878’单独划为第Ⅳ类; 在欧式距离45处将第Ⅰ类(占BC2代总数的58%)和第Ⅱ类合并成一个新的类群, 即群体中88.5%的BC2单株和轮回亲本划分为一类。主成分分析得到5个主成分因子对BC2代农艺性状变异累计贡献率为85.51%, 并筛选出综合得分高的10个株系, 可作为后代重点选育。综合以上结果, 在BC2代已经取得了良好的农艺性状定向遗传改良效应, 为回交定向改良小麦抗旱水分高效利用和选育新品种提供理论依据和技术支撑。

小麦; 回交二代; 抗旱; 农艺性状; 改良效应

小麦(L.)在我国是仅次于玉米(L.)和水稻(L.)的第三大粮食作物, 目前我国小麦种植面积约2 400万hm2, 其中旱地小麦占全国小麦总面积的30%以上, 干旱成为制约我国小麦粮食安全的重要因素之一[1], 因此创制和选育抗旱、水分高效利用小麦种质资源, 对应对干旱缺水、保障我国粮食安全具有重要意义[2]。张正斌[2]研究表明, 利用水地亲本和旱地品种轮回杂交选择, 可以将小麦抗旱性和丰产性统一起来。周吉等[3]对不同水旱地小麦品种研究表明, 选育抗旱、节水的高产品种将是现代育种的重要方向之一。张俊灵等[4]通过采取水旱交叉与异地选择相结合、田间选择和室内鉴定相结合、表型鉴定与分子标记相结合的育种技术新体系, 从而实现自然选择、人工选择和定向培育的有机结合, 提高选种质量和效率, 创造优异新种质和培育突破性的新品种。山西省小麦研究所刘新月等[5]、裴磊等[6]通过配置水旱地杂交组合、水旱异地鉴定和交叉选择, 育成‘晋麦79’、‘晋麦98’等系列小麦抗旱新品种。Pestsova等[7]利用连续回交并结合SSR检测获得小麦基因导入系, 并检测到一些农艺性状的QTL位点。舒守贵等[8]通过回交和结合分子标记辅助选择, 培育高产、优质的糯小麦。张延滨等[9]利用生化标记和连续回交的方法, 在不改变原品种农艺性状的情况下改善加工品质指标。前人对不同小麦种质资源中农艺性状对产量的影响开展了相关研究[10-14], 但是对回交后代农艺性状进行主成分分析和综合评价进而辅助和验证大田选种的报道较少。本研究对200份来自旱地小麦品种‘长6878’和水地小麦品种‘济麦22’的回交二代(BC2)农艺性状进行频次分布、相关性、主成分、聚类分析等, 为小麦抗旱、水分高效利用、高产分子设计育种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

田间试验在中国科学院栾城农业生态系统试验站进行, 于2013年以小麦旱地生态型品种‘长6878’和水肥地生态型品种‘济麦22’为亲本配制杂交组合, 并收获F1代。2014年和2015年均以‘济麦22’作为轮回亲本进行回交, 并获得BC1和BC2。同年10月于大田播种, 单粒点播, 行距0.2 m, 行长2 m, 株距0.05 m。供体亲本‘长6878’和轮回亲本‘济麦22’点播10行, 行距0.2 m, 行长2 m, 株距0.05 m。在生长阶段采取不灌溉的自然干旱处理。

1.2 性状调查

对2016年收获的200株BC2后代的株高、穗长、穗下节间长、分蘖数、小穗数、穗粒数、单株生物学产量、单株粒重、千粒重和经济系数等10个农艺性状进行室内考种。供体亲本‘长6878’和轮回亲本‘济麦22’于成熟收获时随机取小区中间行10株，对以上10个农艺性状进行性状考种, 取10株平均值作为亲本材料的农艺性状表现值。经济系数的计算公式为: 经济系数=单株粒重/单株生物学产量。

1.3 数据分析

用SPSS 20.0进行频次分析、相关分析、主成分分析[15], 并计算主成分得分[16]和综合得分, 采用R语言进行聚类分析[17], Microsoft Excel 2013整理和分析数据。

2 结果与分析

2.1 亲本及BC2群体的农艺性状表现

由图1可知, 在干旱条件下, 在BC2后代中, 株高、穗长、穗下节间长和分蘖等性状偏向于轮回亲本‘济麦22’, 特别是株高和穗下节间长等与植株高度相关的性状改良效果明显。小穗数、穗粒数、单株生物学产量、单株粒重、千粒重和经济系数等性状中存在超亲效应, 特别是千粒重和经济系数在BC2代中呈偏态分布, 大多数的BC2代以上两个性状表现优于供体亲本‘长6878’和轮回亲本‘济麦22’。

图1 小麦水旱地亲本及回交二代群体10个农艺性状的分布

J: 轮回亲本‘济麦22’; C: 供体亲本‘长6878’. J: recurrent parent ‘Jimai 22’; C: donor parent ‘Chang 6878’.

在BC2群体中, 分蘖大于供体亲本‘长6878’的BC2单株为22株, 占群体的11%; 小穗数大于供体亲本‘长6878’的BC2单株为58株, 占群体的29%; 单株生物学产量大于供体亲本‘长6878’的BC2单株为18株, 占群体的9%; 单株粒重大于供体亲本‘长6878’的BC2单株为30株, 占群体的15%。穗粒数大于轮回亲本‘济麦22’的BC2单株为26株, 占群体的13%; 千粒重大于轮回亲本‘济麦22’的BC2单株为119株, 占群体的59.5%; 经济系数大于轮回亲本‘济麦22’的BC2单株为176株, 占群体的88%。

2.2 BC2群体农艺性状的相关性分析

BC2群体的10个农艺性状的相关性分析表明, 10个性状间存在不同程度的相关性(表1)。株高与穗长(=0.365**)、穗下节间长(=0.371**)、分蘖数(=0.191**)、小穗数(=0.191**)、穗粒数(=0.200**)、单株生物学产量(=0.325**)和单株粒重(=0.257**)等7个农艺性状均呈极显著正相关关系, 而与经济系数呈极显著负相关关系(=-0.361**), 表明株高较高利于获得较长的穗长、穗下节间长和产量相关要素, 从而获得较大的单株生物学产量, 但株高不能过高, 株高过高不利于获得较高的经济系数。除千粒重外, 穗长与其他7个农艺指标均表现出极显著正相关性(=0.211**~0.519**), 并与经济系数呈显著负相关关系(=-0.143*)。穗下节间长与单株生物学产量和单株粒重表现出显著正相关性, 相关系数分别是0.172*和0.161*; 与株高和穗长表现出极显著正相关性, 相关系数分别是0.371**和0.211**。分蘖数与小穗数(=0.184**)、单株生物学产量(=0.902**)、单株粒重(=0.887**)、株高(0.191**)、穗长(0.447**)和千粒重(=0.286**)有极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关关系(=0.167*)。

小穗数与穗粒数(=0.677**)、穗长(=0.399**)、单株生物学产量(=0.279**)、单株粒重(=0.262**)、株高(=0.191**)和分蘖数(=0.184**)等呈极显著正相关。穗粒数与小穗数(=0.677**)、单株生物学产量(=0.307**)、穗长(=0.303**)、单株粒重(=0.296**)和株高(=0.200**)等呈极显著正相关, 与分蘖数(=0.167*)和千粒重(=0.152*)呈显著正相关。单株生物学产量与单株粒重(=0.983**)、千粒重(=0.377**)、株高(=0.325**)、穗长(=0.519**)、分蘖数(=0.902**)、小穗数(=0.279**)、穗粒数(=0.307**)等极显著相关。单株粒重与其他9个农艺性状的相关系数均达显著或极显著正相关, 特别是在单株生物学产量(=0.983**)、分蘖数(=0.887**)、穗长(=0.474**)、千粒重(=0.396**)和穗粒数(=0.296**)等产量性状方面达到极显著正相关水平, 表明单株粒重与产量的形成关系较大, 从而表现出与经济系数的显著正相关性(=0.180*)。

表1 小麦水旱地亲本回交二代群体10个农艺性状的相关性分析

*和**表示相关性在<0.05和<0.01显著。* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2.3 亲本及BC2群体的聚类分析

对BC2代10个农艺性状进行系统聚类分析, 在欧式距离为40时将200份单株后代划分为4类(图2)。

第Ⅰ类包含116份单株, 占BC2后代材料总数的58%, 在4个类群中差异较大的株高、穗长、穗粒数、千粒重的平均值, 在该类群中分别为62.45 cm、6.21 cm、36粒、49.87 g, 该类群的株高较低, 穗长、穗粒数和千粒重适中, 有利于在该类群中筛选矮秆抗倒伏材料。

图2 小麦水旱地亲本及回交二代群体10个农艺性状聚类分析结果

1~200: BC2后代品系数; 201: 轮回亲本‘济麦22’; 202: 供体亲本‘长6878’。1-200: the lines number of the second backcrossing generation; 201: recurrent parent ‘Jimai 22’; 202: donor parent ‘Chang 6878’.

第Ⅱ类包含61份单株, 占BC2后代材料总数的30.5%, 其平均株高、穗长、穗粒数、千粒重的平均值分别为64.93 cm、7.15 cm、43.16粒、52.17 g, 该类群优势明显, 可以作为水地大穗、多粒及高粒重的高产品系候选材料。

第Ⅲ类包含23份单株, 占BC2后代材料总数的11.5%, 其株高、穗长、穗粒数、千粒重的平均值分别为68.35 cm、7.57 cm、40.26粒、54.61 g, 该类群的株高较高、穗粒数中等、穗长和千粒重优势明显, 是选育水旱兼用和旱肥型品系的候选材料。

供体亲本‘长6878’单独划为第Ⅳ类群, 是典型的高秆旱地小麦类型。

当欧式距离为45时, Ⅰ类、Ⅱ类合并为一个类群, 占BC2后代材料总数的88.5%。因此通过回交, 绝大部分后代材料的农艺性状更趋向于轮回亲本‘济麦22’, 说明通过杂交、回交, 农艺性状得到显著改良。

2.4 BC2群体农艺性状的主成分分析

为进一步揭示决定BC2代农艺性状表现型变异的主要农艺性状, 对上述10个农艺性状进行了主成分分析(表2)。共有5个主成分因子(1、2、3、4和5)入选, 其累计贡献率为85.51%, 说明这5个主成分因子基本上代表了10个农艺性状在BC2代材料表现型变异的绝大部分信息。

主成分因子1反映BC2后代材料农艺性状变异的38.17%, 表达式为1=0.4581+0.6682+0.2753+ 0.8374+0.4805+0.4986+0.9397+0.9168+0.4289-0.02810, 由此可见主成分因子1主要由2(穗长)、4(分蘖数)、7(单株生物学产量)和8(单株粒重)这4个产量终端性状决定。

主成分因子2反映BC2后代材料农艺性状变异的16.45%, 表达式为2=0.5621+0.2622+0.3533-0.3364+0.4245+0.3846-0.2337-0.3388-0.3099-0.65710, 主要由1(株高)和10(经济系数)性状决定。

主成分因子3反映BC2后代材料农艺性状变异的13.51%, 表达式为:3=-0.3921-0.0602-0.4473-0.1464+0.6505+0.6456-0.1117-0.0568-0.0079+0.34410, 主要由5(小穗数)和6(穗粒数)决定。

主成分因子4反映BC2后代材料农艺性状变异的9.6%, 表达式为:4=0.1051-0.1892+0.5923-0.2774+0.0245+0.1446-0.1227-0.0498+0.5469+0.38610, 主要由3(穗下节间长)和9(千粒重)决定。

主成分因子5反映BC2后代材料农艺性状变异的7.78%, 表达式为:5=-0.1231+0.2212+0.3923+0.0134+0.0305-0.0396+0.0037+0.0708-0.6069+ 0.43010, 主要由9(千粒重)和10(经济系数)决定。

表2 小麦水旱地亲本回交二代群体10个农艺性状的主成分分析

2.5 BC2群体优良单株农艺性状的综合评价

采用公式=(1×0.381 7+2×0.164 5+3×0.135 1+4×0.096+5×0.078)/0.855 14计算BC2代各单株的综合得分评价指标[18], 对BC2后代材料进行得分评价并排序, 选取综合评价得分高的10株与聚类结果进行比较分析, 如表3所示。结果发现, 所选10株均存在于第Ⅱ类(大穗、多粒及高粒重的高产型)和第Ⅲ类中(株高较高、穗粒数中等、穗长和千粒重优势明显的水旱兼用和旱肥型)(参照图2)。表明在以上类群的单株中存在杂种优势和超亲优势, 为选育抗旱节水高产新品系提供种质资源。

表3 小麦水旱地亲本回交二代群体优良单株农艺性状综合得分值

3 讨论与结论

水旱地品种杂交、回交的目的就是将水地品种高产的优异基因定向导入到旱地品种遗传背景中, 实现抗旱和丰产性的结合, 创造具有旱地小麦遗传背景并渐渗有水地高产基因的新材料。本研究以抗旱小麦品种‘长6878’为供体亲本, 水地高产品种‘济麦22’为轮回亲本, 通过杂交和连续2次回交, 对获得的BC2后代材料的主要农艺性状进行了深入研究。结果表明: 10个农艺性状中, 株高、穗长、穗下节间长、分蘖数偏向于轮回亲本‘济麦22’, 特别是株高、穗下节间长等与植株高度相关的性状大幅降低, BC2群体的株高得到明显改良。部分BC2后代材料单株在小穗数、穗粒数、单株生物学产量、单株粒重、千粒重、经济系数等穗部性状和产量性状方面表现超过供体亲本和轮回亲本; 其中大多数的BC2代的千粒重和经济系数表现均优于供体亲本‘长6878’和轮回亲本‘济麦22’, 具有超亲优势。

小麦产量主要由穗数、穗粒数、千粒重等主要产量要素决定。王亚娟等[10]研究发现株高的增加有助于增加穗粒数, 但千粒重随株高而降低。刘新月等[11]研究表明有效穗数与产量相关程度最大。郜战宁等[19]对大麦研究表明穗粒数与籽粒产量呈显著正相关。本研究相关分析结果表明, 单株粒重与单株生物学产量、分蘖数、穗长、千粒重、穗粒数呈极显著正相关, 这与王光禄等[14]、雷振生等[20]、齐亚娟等[21]的研究结果相一致。本研究通过对亲本和BC2后代群体进行系统聚类分析, 并结合综合得分结果表明, 通过回交BC2后代农艺性状改良效果明显, 绝大部分BC2群体的农艺性状更趋向于轮回亲本‘济麦22’。

主成分分析可以将多个主要的农艺性状变异转化为较少的几个主成分, 建立综合、相互独立的指标体系, 数值直观, 便于分析[22]。主成分分析在国内外不同小麦种质资源的农艺性状分析中应用广泛[23-28]。赵晓梅等[29]在主成分分析基础上, 通过计算综合得分, 筛选出综合性状优良的杏树(Lam.)品种。王敏等[30]利用该方法筛选出抗旱节水高产等综合表现优异的夏玉米品种。本研究利用主成分分析, 计算综合得分并排名, 筛选出综合性状优良的单株主要来自于第Ⅱ类(大穗、多粒及高粒重的高产型)和第Ⅲ类(株高较高、穗粒数中等、穗长和千粒重优势明显的水旱兼用和旱肥型), 与实际大田选种结果一致。表明用主成分值选种在小麦回交后代中进行单株选择具有应用价值, 使田间选种更具有目标性, 有助于提高选种效率。

本研究结果表明, BC2后代材料在株高、穗长、穗下节间长、分蘖数等性状偏向于轮回亲本‘济麦22’, 同时在小穗数、穗粒数、单株生物学产量、单株粒重、千粒重、经济系数等性状中存在超亲效应。BC2群体可以分为4类, 以轮回亲本‘济麦22’为核心的第Ⅱ类占BC2代总数的30.5%, 供体亲本‘长6878’单独划为第Ⅳ类; 主成分分析得到5个主成分因子对BC2代农艺性状变异累计贡献率为85.51%, 并筛选出综合得分高的10个株系, 可作为后代重点选育。本研究结果为小麦回交定向改良小麦抗旱水分高效利用和选育新品种提供了理论依据和技术支撑。

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Improvement effect of agronomic traits in the second backcrossing generation of dryland and irrigated wheat varieties*

MAN Qiang1,2, ZHAO Hui3, XU Ping1, WANG Yafei1,2, LI Shijing1,2, SUN Jutao1, LIN Yongling4, ZHANG Zhengbin1,2**

(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Bioscience and Bioengineering, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang 050018, China; 4. Agricultural and Animal Husbandry Bureau of Luancheng District, Shijiazhuang, Hebei Province, Shijiazhuang 051430, China)

The winter wheat growing season in the Huang-Huai-Hai area of China is often exposed to drought stress posing a serious threat to the safety of food production. The molecular design breeding by using backcross selection and molecular marker-assisted selection to improve breeding of drought resistant and high water use efficiency varieties become a new direction of future wheat breeding. A total of 200 BC2(the second backcrossing generation) plants were obtained from the hybridization between dryland variety ‘Chang 6878’ as donor parent and irrigated variety ‘Jimai 22’ as recurrent parent. Ten agronomic traits, including plant height, spike length, internode length under spike, tiller number, spikelet number, grains per spike, biomass per plant, grain weight per plant, 1000-grain weight, economic index, were investigated to analyze the hybridization and backcross effect by the analysis of correlation, cluster and principal component. The results showed that the plant height, spike length, internode length under spike and tiller number of BC2plants were biased in favor of the recurrent parent ‘Jimai22’, while the spike number, grain number per spike, biomass per plant, grain weight per plant, 1000-grain weight, economic index showed super-parents effect. The correlation analysis showed that grain weight per plant was extremely significantly correlated with plant height, spike length, tiller number, spikelet number, grains per spike, biomass per plant, 1000-grain weight. And grain weight per plant was significantly and positively correlated with economic index. The cluster analysis showed that BC2population was divided into 4 groups at the Euclidean distance 40. The Class Ⅱ including ‘Jimai 22’ accounted for 30.5% of the total BC2generations, while ‘Chang 6878’ was divided into Class Ⅳ separately. Class Ⅰ (58% of the total number of BC2) and Class Ⅱ were merged into a new group at the Euclidean distance 45, therefore 88.5% of BC2individuals and ‘Jimai 22’ were classified into the same cluster. The principal component analysis obtained five principal components, which contributed over 85.51% of variance, and ten BC2strains with high comprehensive score were screened as the key choice in the future. These results implied positively direction of genetic improvement in the BC2generation, which provided theoretical basis and technical support for the water use efficiency and drought-resistance breeding by wheat backcross.

Wheat;Second backcrossing generation; Drought resistance; Agronomic traits; Improving effects

, E-mail: zzb@sjziam.ac.cn

Apr. 20, 2018;

May 3, 2018

10.13930/j.cnki.cjea.180168

S512.1+1

A

2096-6237(2019)04-0563-09

张正斌, 主要研究方向为作物遗传育种。E-mail: zzb@sjziam.ac.cn

满强, 主要研究方向为作物遗传育种。E-mail: manqiang2011@163.com

2018-04-20

2018-05-03

* This study was supported by the National Key Research and Development Project of China (2016YFD0100102-11), the Special Fund for Strategic Pilot Technology of Chinese Academy of Sciences(A Class, XDA0803010703), the Project of the Innovative Academy of Seed Design, Chinese Academy of Sciences and the Doctoral Scientific Research Foundation of Hebei University of Science and Technology (QD201419).

* 国家重点研发计划项目(2016YFD0100102-11)、中国科学院战略性先导科技专项(A类, XDA0803010703)、中国科学院种子创新研究院项目和河北科技大学博士科研启动基金(QD201419)资助

满强, 赵慧, 徐萍, 王亚飞, 李世景, 孙聚涛, 林永岭, 张正斌. 小麦水旱地品种回交二代农艺性状改良效应分析[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2019, 27(4): 563-571

MAN Q, ZHAO H, XU P, WANG Y F, LI S J, SUN J T, LIN Y L, ZHANG Z B. Improvement effect of agronomic traits in the second backcrossing generation of dryland and irrigated wheat varieties[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(4): 563-571