内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区狍的日活动节律及其季节变化研究

陈梦霄， 王晓玲， 穆丽光， 姜秀丽， 胡磊， 乌力吉， 王翠， 孟和达来， 鲍伟东*

(1.北京林业大学生物科学与技术学院，北京100083； 2. 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区管理局，内蒙古大板025150；3.四川省西昌市邛海泸山风景名胜区管理局，四川西昌615000)

动物的行为是为了满足个体生存、繁殖以及其他生理需求而完成的一系列动作的综合反映。在行为生态学研究中，动物行为周期性重复发生的现象称为行为节律，动物行为节律研究是种群生态学中的一个重要内容(尚玉昌，2006)，它可以反映出动物个体的营养状态、社会地位以及生存压力等状况，帮助我们了解生态环境对动物行为的影响(Childress & Lung，2003；龙帅等，2009)，据此可以分析物种的生存状况和适应对策，制定合理的保护和监管方案。阿尔泰山东部北山羊Caprasibirica以昼行性活动为主，不同季节的活动节律存在显著变化(胡亮等，2015)。秦岭有蹄类动物活动节律的季节性变化存在明显差异，该研究为当地野生动物的保护和管理提供了科学参考(贾晓东等，2014)。长颈鹿Giraffacamelopardalis等有蹄类的警戒行为在不同性别间存在显著差异，也会随着动物自身的生理因素、季节发生明显变化(Cameron & Toit，2005；Michelenaetal.，2006)。

以往对野生动物的监测与调查主要采用样线法，依据调查中所见实体、足迹、粪便及食迹等确定调查对象，由于大部分野生动物的活动时间为夜间或晨昏，且活动的地点常有浓密的植被，甚至有地形的限制，为研究者的观察带来诸多不便，记录到的数据也不够全面。红外自动相机技术具备隐蔽、灵活、能够连续工作、数据记录完整等特点，有助于研究野生动物生态分布、活动节律等，近年来在我国的野外调查中得到了广泛应用(肖治术等，2014)。该技术还可用来了解自然保护区野生动物的分布模式(Lietal.，2010；汤小明等，2016)，以及动物的活动节律及时间分配等(李明富等，2011；刘雪华等，2018)。

狍Capreoluspygargus是一种广泛分布于东北亚大陆的中型鹿科Cervidae动物(Nowak，1999)，在我国分布于东北、华北、西北、西南等区域，是国家保护的有益的，有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物(蒋志刚，2015)。国内较集中地研究了野生狍的生殖生理(胡金元，袁西安，1986)、生态习性(李伟，2003)、种群数量(朱洪强，2010)、食物组成(陈耕等，2014；李路云等，2014)、栖息地选择(张鹏，2015)等，并在黄泥河自然保护区、小兴安岭、三江自然保护区、凉水自然保护区等地进行了狍卧息地选择情况的调查(滕丽微等，2006；葛志勇等，2012；陈龙等，2017)，发现狍受捕食者、环境因素、人为干扰等影响，会在不同时期选择易于感知捕食者威胁、迅速逃跑的开阔地带或食物丰富的地带。有关狍的行为节律及其季节变化方面的研究还比较少(胡磊，2013)。本研究选择内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区的狍种群作为研究对象，利用红外相机技术获取调查区域内狍的影像数据，分析其活动节律及影响因素，结合保护区其他资料(张书理等，2007；张逦嘉，2010；陈九屹等，2011)，为该区域内有蹄类动物的有效管理提供基础数据支持。

1 研究地概况

内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区位于内蒙古自治区赤峰市巴林右旗北部，地理坐标为108°18′～108°35′E、43°59′～44°27′N，总面积10.4万hm2，地处大兴安岭山脉南段阿尔山支脉山地，是内蒙古高原草原向东北大兴安岭森林生态系统的过渡区域，为中温带半湿润气候区，年平均气温2 ℃，年平均降水量约400 mm(李桂林等，2005)，是华北植物区系和兴安岭植物区系交错的地带(张书理，2007)，同时也是东北区、华北区、蒙新区动物区系过渡的地带，野生动物种类丰富，共调查到野生哺乳动物38种，隶属于6目14科(张逦嘉，2010)，其中，猞猁Lynxlynx、兔狲Otocolobusmanul、中华斑羚Naemorhedusgriseus和东北马鹿Cervusxanthopygus为国家Ⅱ级重点保护野生动物(蒋志刚等，2016)。

2 研究方法

2.1 红外相机布放

红外相机布放时间为2013年3—12月，32台Ltl-5210数码相机(广州猎科)随机放置于调查区域有野生动物出没的地方(图1)，并在相机四周以所选样地为中心投放营养盐，记录前来舔食营养盐以及路过的野生动物种类和行为(胡磊，2013)。相机均设置为触发后拍摄1张照片和40～60 s的录像，以保证物种鉴别的准确性和行为内容的完整性。每隔30 d检查相机的电量及功能，及时更换电池和储存卡，以确保相机能进行24 h连续拍摄。根据当地的气候变化划分四季，3—5月为春季，6—8月为夏季，9—10月为秋季，11月至次年2月为冬季。

图1 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区位置及红外相机布放位点Fig. 1 Location of the camera trap sites in Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve

2.2 数据处理及分析

对红外相机所拍摄每幅图像的时间、地点、对象和行为进行核查，将图像中个体的性别、毛色、体型、集群规模和身体斑纹等特征进行对比，以30 min为独立事件划分间隔，避免在同一时间段内出现的相同个体被重复统计，在此基础上按照所有个体出现的频次统计数据。以连续24个1 h间隔来标记每天的时间段。根据图像记录的时间，分别统计狍的活动频次数在各季节的分布情况，计算各时间内的相对活动强度指数(relative activity index，RAI)=某一时间段内拍摄到的活动频次数/拍摄到的活动频次总数×100%(李明富等，2011)。

在对数据进行统计分析时，首先参考行为的定义(尚玉昌，1998)对获得的影像进行分类，主要分析狍的取食、舔盐、警戒等行为的节律和所占比例，同时，以相对活动强度指数分析狍的日活动节律变化。利用Excel 2003和SPSS 17.0，在分析不同季节活动节律和不同行为占比的差异前，使用单样本 K-S检验方法(One-sample Kolmogorov-Smirnov test)进行数据正态性检验(α=0.05)，然后利用Krushkal-Wallis检验进行相关的数据统计分析。

3 研究结果

3.1 季节性日活动强度

共得到3 439份野生动物有效影视数据，鉴别出狍个体693只次。经单样本K-S检验，各季节数据均符合正态分布。利用Krushkal-Wallis 检验比较分析4个季节相对活动强度指数，表明狍的日活动强度不存在显著的季节差异(χ2=0.425，P=0.935)，各季节均呈现较为明显的晨昏性活动模式，早晨和傍晚为每日相对活动强度的2个高峰期，但在不同的季节相对活动强度高峰的出现时间并不完全相同。

3—5月，拍摄到狍活动344次，相对活动强度的高峰期为04∶00和18∶00，低谷出现在13∶00—14∶00。6—8月，拍摄到狍活动74次，相对活动强度的高峰期为06∶00和20∶00，低谷出现在01∶00—03∶00、10∶00—11∶00和13∶00—14∶00。9—10月，拍摄到狍活动81次，出现多个相对活动高峰期(04∶00、09∶00、13∶00、19∶00、21∶00)，低谷出现在01∶00、03∶00、14∶00—16∶00和20∶00。11—12月，拍摄到狍活动194次，相对活动强度的高峰期在上午延迟(10∶00)，在黄昏提前(16∶00—19∶00)，低谷出现在14∶00—15∶00(图2)。

3.2 不同季节的行为分配

通过对拍摄到的照片和视频进行分析，狍的行为可以分为取食、舔盐、警戒、卧息、求偶以及其他(玩耍、舔毛等)。

取食行为共计273次，占比50%；舔盐行为共计46次，占比8.4%；警戒行为共计186次，占比34%；卧息行为共计2次，占比0.36%；求偶行为0次。前3种行为在所观察到的所有行为中占比较大，为主要行为。经统计检验，这3种主要行为在不同季节的差异无统计学意义(χ2=0.116，P=0.99)(图3)。

图2 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区狍日活动节律的季节性变化Fig. 2 Seasonal changes of daily activity rhythm of Capreolus pygargus in Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve

图3 不同季节狍的行为所占比例Fig.3 Percentage of 3 main behaviors of Capreolus pygargus in different seasons

4 讨论

本研究所拍摄到的狍日活动节律不存在显著季节差异，表现出明显的晨昏活动习性，春季为狍相对活动强度最高的季节(344次影像)，全天的相对活动强度最高峰出现在黄昏，继而延续至夜晚，且活动频繁的狍多为成年或亚成年个体，具备自我保护以及在危险状况下及时逃跑的能力。在夏季，相对活动强度值的2个高峰时段均在早晨和黄昏推迟，黄昏推迟可以解释为受到夏季天气较为炎热的影响，狍选择一天中相对比较凉爽的时段进行活动。但对于清晨出现推迟的现象，单纯归结为气温，显然不合理，可能存在其他制约因素，如来自捕食者猞猁的胁迫(7次记录)。以往调查显示，猞猁的3种主要猎物为蒙古兔Lepustolai、鼠类和狍(张逦嘉，2010)，但这需要结合对猞猁活动节律的调查方能给出明确结论。秋季的日相对活动强度出现多个小高峰，与本地区狍的繁殖活动集中于9月一致。冬季的活动高峰变化符合季节限制(王力军等，2004)，统一向正午靠近。由于在视频中观察到人类的活动，也记录到竞争者东北马鹿的活动(936次)，因此，狍的活动节律也可能与人为干扰、竞争者生态位重叠有关。

参照以往对圈养狍的行为观察结果(高立杰等，2013)，本研究将狍的行为区分为取食、舔盐、警戒、卧息、求偶和其他。警戒行为可以侦察潜在的捕食者，防御捕食者的攻击，是动物重要的反捕食策略之一(Beauchamp，2015；李忠秋，2016)。通过对取食、舔盐和警戒行为活动频次的统计，发现狍的行为比例在不同季节之间的差异无统计学意义。影像资料显示，狍机敏灵活，在取食的同时会分出大量注意力对四周环境进行观察，甚至在一部分视频里可以观察到狍在集群的时候有轮流警戒现象。狍的警戒行为伴随着取食和舔盐行为随时都可能发生，这一现象间接反映出当地狍在生存环境中所受到来自捕食者的威胁较为严重(张逦嘉，2010；陈九屹等，2011)。警戒需要花费时间，与取食行为存在冲突(Lima & Bednekoff，1999)，但在生长与个体存活之间，后者具有更大的进化选择驱动力。因此，本研究中警戒行为占比受季节变化影响较小。一些研究结果显示，动物的雌雄个体警戒水平存在显著不同(Childress & Lung，2003；Cameron & Toit，2005)，也会随着季节改变而发生变化(Michelenaetal.，2006)。本研究影像资料记录到集群个体存在轮流警戒现象，但由于亚成年雄狍角型特征不明显，还存在季节性脱角，现有影像资料不足以开展类似分析，需要在后续研究中予以关注。

内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区植被丰富，野生动物种类众多，研究者先后在此地通过红外相机技术对东北马鹿、狍活动节律的季节变化、行为分配以及集群情况进行调查(胡磊，2013；陈琛等，2017)，为当地有蹄类动物有效管理提供了数据支持。红外相机技术作为一种新型的监测野生动物行为的数据采集工具，弥补了传统调查方法中无法持续观察的不足，对动物影响小、物种鉴定准确、易于进行标准化的方案设计(李明富等，2011；肖治术等，2014)，完善了大部分基于传统调查方法的研究方案，该项技术的广泛应用将促进本区域野生动物监测研究向纵深发展，从而提升保护区的总体科研水平和影响力。