安徽省适生马尾松优良种源子代抗松材线虫病评价及生长性状研究

郝焰平,徐六一*,姜春武,陈雪莲,潘 婷,王 松,黄 俊

(1.安徽省林业科学研究院,安徽 合肥 230031;2.安徽省全椒县瓦山林场,安徽 滁州 239500)

马尾松[Pinusmassoniana(Lamb.) Hook.]是我国主要乡土造林树种,广泛分布于秦岭、淮河以南,以及云贵高原以东17个省(区、市),南北纵跨纬度12°以上,东西横跨经度21°以上,面积达200万km2以上,是我国针叶林中分布最广的树种[1-2]。马尾松在广泛而复杂的地理条件下,经过漫长时间的生殖隔离和自然选择,形成了多样的地理类型(种源)。而这些不同的地理种源在形态特征、生物学特性和生产力等方面表现出明显的差异,这为有效选择和良种繁育决策提供了可靠的依据[3-5]。

松材线虫病(Bursaphelenchusxylophilus)是为害松属树种的毁灭性病害,原产于北美,在日本、美国、加拿大、韩国、墨西哥、葡萄牙等国均有发生[6-7]。在我国,松材线虫病自1982年被首次发现以来,现已扩散到江苏、浙江、江西、山东、湖北、湖南、广东、重庆、云南、贵州和香港、台湾等省区。安徽省于1988年首次发现松材线虫病,疫情现已涉及滁州、马鞍山等6市14县(市、区),该病害导致大量马尾松枯死,造成了极大的生态破坏和经济损失。松材线虫病已被我国列入对内、对外的检疫对象,由于其发病因素和传播扩散途径复杂、为害严重、防治困难,目前对该病害的防治主要采用严格检疫、清除枯死树木和用天敌、化学农药防治该病的主要传播媒介松褐天牛等方法,对该病害的控制还没有取得根本性的进展[8-12]。

因此,开展安徽省适生马尾松优良种源子代抗松材线虫病早期测定评价试验及其生长性状研究,对于生产上选择合适的马尾松种源进行造林具有参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于安徽省全椒县瓦山林场,地处东经117°50′、北纬32°10′,年平均气温15.3 ℃,极端最低气温-11.2 ℃,年平均降雨量为1000 mm,无霜期215 d,四季分明,属亚热带向暖温带过渡的季风性气候地带。子代测定林地土壤为地带性黄棕壤,母岩为灰绿色千枚岩,pH值6.5,土层厚度50～70 cm,肥力中等,非常适于马尾松生长发育。

1.2 安徽省适生马尾松优良种源的地理位置

根据国家标准“中国林木种子区：马尾松种子区”(GB 8822.6─1988)[13],在1993年,安徽省根据全国马尾松地理种源试验结果,选择安徽省适生优良马尾松18个种源的270个家系,在安徽省全椒县瓦山林场营建了马尾松种源加密实生种子园29.33 hm2,现已进入开花结实投产期,种子产量逐年稳定上升[14]。

“马尾松种源加密实生种子园子代测定的初步研究”的研究结果表明:代码分别为H、I、J、K的4个种源和代码为S、M、N的3个种源的子代测定林生长量增益更明显,其材积比潜山对照种源(代码为B)分别大115.4%和89.6%,其增产幅度远大于对照种源,亦明显高于其他种源,应作为重点育种材料加以研究；此外,H、I、J、K、S、M、N等7个种源子代测定林的干型通直度(形质指标)亦是最好的,在选择育种上应该予以高度关注[15]。鉴于此,笔者将这7个种源子代作为安徽省适生马尾松优良种源子代进行人工接种松材线虫试验,对它们的抗病性进行了测定评价研究。此外,对2006年建立的子代测定林内的H、I、J、K、S、M、N等7个种源子代树木的生长性状进行了调查。

H、I、J、K、S、M、N等7个安徽省适生马尾松优良种源主要分布在贵州高原区(含武陵山区)和湘赣低山丘陵区；安徽潜山对照种源(代码为B)位于长江中下游丘陵山区。它们的具体地理位置见表1。

表1 安徽省适生马尾松优良种源的地理位置

1.3 数据处理

应用WPS OFFICE 2016软件对本研究所得的试验数据进行初步处理；子代抗性测定林树高和胸径的方差分析利用SPSS 17.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 人工接种测定与选择结果

从16个松材线虫分离种群中选定致病力和增殖能力最强的“广德3B”作为接种用松材线虫分离种群[16]。人工接种时间均为每年的7～8月天气最热时(方便于松材线虫进入树体),接种方法是在苗木的根部人工创伤树皮,模仿松褐天牛的取食痕,痕迹长3 cm、宽5 mm左右。

第1次抗病性测定。2012年对来自江西省的安福(H)、崇仁(I)、德兴(K)、资溪(J)及贵州省的铜仁(S)、湖南省的永顺(M)、安化(N)等7个县的63个家系、13145株实生苗进行第1次接种,每株接种5000头松材线虫。在人工接种后90 d调查生存率,发现：首次接种后湖南省安化县(N)的种源子代的生存率最高,达80.7%;而贵州省的铜仁县(S)的种源子代的生存率最低,仅27.7%；首次接种后存活总株数为5029株,平均存活率为38.3%(见图1)。

图1 第1次接种后种源子代的生存率

第2次抗病性测定。2013年对第1次接种测定之后7个种源子代的健全的5010株苗木进行第2次接种测定,每株接种10000头松材线虫。在人工接种后90 d调查生存率，发现:第2次接种后还是湖南省安化县(N)的种源子代的生存率最高,达41.8%;而湖南省的永顺县(M)的种源子代的生存率最低,仅2.4%；第2次接种后存活总株数为320株,平均存活率为6.4%(见图2)。两次抗病性测定结果详见表2。

图2 第2次接种后种源子代的生存率

测定次数测定年份种源地种源代码家系数/个接种数/株存活数/株生存率/%第1次测定2012年江西安福H11100070470.4江西崇仁I112571105240.9江西资溪J10281189331.8江西德兴K9259990034.6贵州铜仁S8282978427.7湖南永顺M7125262950.2湖南安化N7836780.7小计6313145502938.3第2次测定2013年江西安福H11697466.6江西崇仁I111049706.7江西资溪J10891748.3江西德兴K9898394.3贵州铜仁S8783486.1湖南永顺M7625152.4湖南安化N7672841.8小计6350103206.4

2.2 马尾松优良种源子代的抗病性评价

通过第2次人工接种松材线虫后测定生存率,计算出各家系的偏差值,利用五段法对各家系的抗病性进行评价[17-20]。评价结果详见表3。

偏差值的计算公式为:偏差值σ=(家系生存率-全体平均生存率)/全体标准偏差。抗病性指数按以下五段法进行区分：指数5，抗性最高,+1.5σ以上(含1.5σ);指数4，抗性高,+1.5σ～+1.0σ(含1.0σ);指数3，抗性中等,+1.0σ～-0.5σ(含-0.5σ);指数2，抗性低,-0.5σ～-1.5σ(含-1.5σ);指数1，抗性最低,-1.5σ以下。

通过表3可以看出：抗病性最强(指数5)的家系总计7个,占总家系的11.1%,分别为湖南安化的6个家系和江西资溪的1个家系;抗病性强(指数4)的家系仅有2个,占总家系的3.2%,分别为湖南安化的1个家系和江西安福的1个家系;抗病性中等(指数3)的家系共12个,占总家系的19.0%,分别为江西安福2个、江西崇仁3个、江西资溪4个、江西德兴1个及贵州铜仁的2个家系;抗病性低(指数2)的家系共17个,占总家系的27.0%,分别为江西安福4个、江西崇仁5个、江西资溪5个、江西德兴1个及贵州铜仁的2个家系;抗病性最低(指数1)的家系共25个,占总家系的39.7%,分别为江西安福4个、江西崇仁3个、江西德兴7个、贵州铜仁4个及湖南永顺的7个家系。

表3 不同地理种源的马尾松家系两次人工接种测定的抗病性评价结果

2.3 子代抗性测定林苗木的生长量

2006年建造子代抗性测定林时,对种源子代苗木的相关生长因子做了统计。通过对子代抗性测定林苗木生长量的测定与分析,发现种源子代抗性测定林苗木间的生长量差异显著；按照“苗木标准”(皖D/LY─84)[21]以及马尾松苗木国家分级标准来衡量,种源子代间的生长量差异更为显著,详见表4。

由表4可以看出：中亚热带地区的种源子代抗性测定林苗木的平均苗高和平均地径比北亚热带地区的潜山对照种源分别大15.5%和14.8%,且栽植时其根系发达,这对提高造林的存活率及促进后代生长发育都有很好的作用;中亚热带的7个种源子代苗的平均苗高、平均地径分别为13.40、0.33 cm,而北亚热带的安徽潜山种源作为对照,其平均苗高和平均地径分别为11.60、0.27 cm,说明外区种源的子代苗木在育苗时具有较大的生长量增益,造林时具有更高的存活率。

表4 子代抗性测定林苗木生长量的比较

2.4 子代抗性测定林生长性状的差异

测定树木的生长性状对提高选择效果和缩短育种周期具有非常重要的意义[22-23]。2018年对子代抗性测定林内的单株生长因子又做了调查，发现子代抗性测定林内的单株生长都较好,详见表5。

由表5可以看出：7个13年生种源子代抗性测定林的平均树高、平均胸径和平均单株材积分别为8.5 m、19.5 cm、0.1401 m3,分别比潜山对照种源测定林增加了9.0%、41.3%、112.3%,以胸径和单株材积的增加更为显著。在调查中还发现,测定林的树高均有二次生长现象,少数单株有三次生长现象,封顶的芽型和芽色也有一些差异。

表5 子代抗性测定林生长性状的测定结果

进一步对7个种源子代的树高、胸径生长性状变异的差异性进行了分析，结果(见表6)表明：树高在种源间的差异不显著;胸径在种源间的差异达到了极显著水平。由此证明,子代测定林选择应用的优良种源子代是可行、可靠的,特别是主要性状(胸径)的差异达到了显著水平以上,将可带来显著的、可靠的遗传增益,这对于提高后代林分的生产力意义极大。

表6 子代抗性测定林树高和胸径的方差分析结果

2.5 子代抗性测定林正冠率的比较

马尾松的正冠状况是形质指标中的一个重要因素，不仅关系到材质、材积，还关系到造纸得浆率和松脂产量的高低[24]。本研究的子代抗性测定林为13年生,树干正冠已经成型,这是受遗传基因控制的,此时进行测定比较符合实际。以Ⅰ级(上下都直)、Ⅱ级(上直下弯或上弯下直)、Ⅲ级(上下都弯)的标准,衡量子代抗性测定林的正冠状况。由表7可知，7个种源子代抗性测定林间树干正冠率的差异很大,其I级木(上下都直)的正冠率平均为74%,比安徽省潜山对照种源I级木高出49个百分点；7个种源Ⅱ级木的正冠率为26%,而潜山对照马尾松Ⅱ级木的正冠率达70%；此外中亚热带地区的种源中没有Ⅲ级木(上下都弯),而潜山对照马尾松Ⅲ级木的正冠率为5%。

表7 子代抗性测定林树干正冠率的比较

3 小结与讨论

用致病力和增殖能力最强的“广德3B”作为接种用松材线虫分离种群,对安徽省适生的H、N等7个种源子代进行了2次人工接种松材线虫的抗病性测定,第1次人工接种松材线虫后发现：湖南省安化县(N)的种源子代生存率最高,达80.7%;而贵州省的铜仁县(S)的种源子代生存率最低,仅27.7%；第1次人工接种松材线虫后存活总株数为5029株,平均存活率38.3%。第2次接种后还是湖南省安化县(N)的种源子代生存率最高,达41.8%;而湖南省的永顺县(M)的种源子代生存率最低,仅2.4%；第2次接种后存活总株数为320株,平均存活率为6.4%。

对参试的7个安徽省适生马尾松种源不同家系人工接种松材线虫测定的偏差值进行了分级，结果表明：湖南安化种源(N)在安徽省抗病性最强，其参试的7个家系,有6个表现最强,1个表现较强。

参试的7个安徽省适生马尾松种源无论是苗期生长表现还是13年后各生长指标都远远优于当地对照潜山种源,结合人工接种松材线虫测定结果,湖南安化种源(N)的抗病性最强,因此该种源可作为安徽省马尾松适生区的重点推广种源。