生态系统恢复力评价研究进展

杨庚，曹银贵,2*，罗古拜，况欣宇，黄雨晗，王舒菲

(1.中国地质大学 土地科学技术学院，北京 100083； 2.自然资源部土地整治重点实验室，北京 100035)

1 生态系统恢复力的内涵

近年来，社会经济发展迅速，城镇化、工业化进程明显加快，温室效应愈发明显，全球危机频发，包括泥石流、地震、海啸等自然危害，战争、恐怖袭击、金融危机等社会事件，极端气候带来的洪涝灾害以及恶劣天气的频发[1-2]。人类社会的发展与进步离不开稳定的生态系统，但这些危机事件都将影响甚至对生态系统造成破坏[3]。在此背景下，如何减少甚至消除危机事件对生态系统的威胁成为一个亟待解决的问题。生态系统恢复力也正是在这一复杂的自然-社会背景下，于20世纪70年代走进了国内外学者的视野，恢复力理论为有效应对危机事件对生态系统的威胁提供了基本思路，并逐渐成为一个被国内外学者重视的研究热点。

生态系统恢复力是指生态系统在受到外界干扰，偏离平衡状态后所表现出的自我维持，自我调节及抵抗外界各种压力和扰动的能力，包括维持其重要特征，如生物组成、生态系统结构与功能[4-7]。国外对生态系统恢复力的研究首先是对“弹性”概念所涉及范围的扩展。起初，弹性一词首先被物理学家所引用，用来表述弹簧的特性，阐明物质在抵御外来影响方面的稳定性[8]。弹性观点起源于20世纪60和70年代早期的生态学，主要致力于群体如捕食者和猎物的相互作用和它们对生态稳定性理论响应的研究[9]。随后，美国生态学家Holling突破性的将恢复力的概念引入到生态系统研究中，用来表明生态系统的稳定性[10]。而后，部分学者将恢复力的概念更多地与稳定性相结合，即系统遭受到外界破坏后恢复稳定的能力。随着研究范围的扩大与研究内容的不断深入，生态系统恢复力的概念也不断得到充实与发展。Walker等[11]学者以弹性的基本概念为基础提出了“弹性思考”，强调用恢复力相关理论来实现对生态系统的管理。Sasaki等[12]认为，生态系统在一定时间内保持原有结构、特性不变的抗干扰能力就是生态系统恢复力。Fischer等[13]提出“恢复力管理”和“保护优化”2个思路来探索生态系统的适应性管理方法。López等[14]提出功能与状态的转换模型(SFSTM)，定义了生态系统弹性限度与弹性力间的相关关系。高吉喜[4]认为，生态系统恢复力是生态承载力的其中一个方面，生态系统的自我调节能力就是其恢复力。王文婕等[15]认为，生态系统在种种因素的影响下会偏离平衡状态，但系统自身具有自我调节与自我恢复的能力使系统恢复到原始状态，因此，将生态系统恢复力定义为生态系统的自我调节、自我修复以及抵抗外界干扰的能力。王云霞等[16]认为，生态系统恢复力的概念可以概括为2个方面，其中包含恢复力强度与恢复力限度：恢复力强度指系统自身状态影响恢复力大小，相当于弹簧的弹性强度；由于地貌、植被气候、土壤等自然条件的不同，生态系统具有不同的结构与性质，由此决定了自身恢复力大小；恢复力限度指的是恢复力波动的范围，相当于弹簧可伸缩的程度，它反映了生态系统自我调节与缓冲能力的大小，其受到地物覆盖类型与植被多样性的影响。

生态系统恢复力相关理论的发展大致经过了3个阶段，即工程恢复力、生态恢复力和社会-生态系统恢复力[17-18]。3个阶段生态系统恢复力的概念、特点与主要区别如表1所示。目前生态系统恢复力在生态学、心理学、经济学、社会学、人类学等众多学科中都得到了广泛应用[19-20]。在不同的领域中，比如灾害领域、社会-生态领域、经济和组织行为领域等都涉及了恢复力的相关理论[21]。

表1 生态系统恢复力发展的三个阶段

2 生态系统恢复力的影响因素

自20世纪末开始，很多学者对生态系统恢复力的影响因素开展了大量研究，并以众多区域为例，开展了实证研究，但目前对生态系统恢复力影响因素的理解仍然具有一定的局限性，缺少一致的观点[22]。从已有研究来看，生态系统恢复力主要受到气候、植被、生物多样性、人类活动这些方面的影响。

2.1 气候

全球气候变化已经成为不可避免的趋势，并对生态系统产生一定的影响，其中温度控制着生态系统中许多生物化学反应速率，比如植物的光合作用以及呼吸速率，并调节生态系统能量、水分和养分的流动[23]。气候影响植物的生长节律，进而引起植物与环境关系的改变及生态系统物质循环(如碳循环)的改变，气候变暖导致大气CO2浓度升高，直接影响植物的生理活动和生化反应，使植物的生理生态、形态结构和化学成分发生变化，从而决定了不同的植被类型[24]。另外，气候变暖可以直接影响光合作用来改变陆地生态系统的净初级生产力(NPP)，也可以通过影响土壤的呼吸作用间接影响陆地生态系统的NPP[25]。气候变化对植被等生态系统构成要素的影响会引起生态系统结构的变化，从而影响生态系统的恢复能力[26]。

2.2 植被

植被对生态系统恢复力的影响一般通过植被NPP表达。植被NPP与气温、降水等自然条件具有一定的相关性，生态系统的NPP随降水量增加而上升，在一定范围内随气温的升高逐渐降低[27]。NPP是地表碳循环的重要组成部分，它反映了植被群落最基本的生产能力[28]。NPP为整个生态系统提供了物质和能量的基础，可以表征一个地区地形地貌、水分热力状况、植被的生产适宜性与生态系统的质量，NPP客观反映了生态系统各要素的健康程度，NPP值越大，生态系统各构成要素越健康，则生态系统恢复力越强[29]。

2.3 生物多样性

生物多样性是人类生存的基础，为人类提供了必要的生活资源和生存环境，它也是地球生命支持系统的核心组成部分和生态服务功能的基础，关系到生态安全和粮食安全[30]。丰富的物种多样性能够把生态系统的变化控制到最低，丰富的生态系统对环境变化有更强的抵抗力和弹性[31]。目前对生物多样性与生态系统功能及其稳定性的关系没有达到共识，但多数研究显示，生物多样性与生态系统的稳定性呈正相关，关键种的丧失会严重损害生态系统功能，对结构多样性的生态系统来说，关键种能稳定生态系统功能，并在一定程度上缓冲波动带来的压力[32-33]。生态系统在面临环境变化时，功能群的存在对生态系统保持自身的稳定性具有重要作用，物种多样性的减少对生态系统恢复力有明显的消极作用[34]。

2.4 人类活动

人类的社会经济活动难免会对生态系统产生一定的影响。人类任何形式的土地利用活动会使土地利用类型发生变化，各类土地面积的变化对生态系统会施加一定的影响，土地利用类型的改变是生态系统恢复力发生变化的重要原因，土地利用格局决定了生态系统的类型、结构和功能[35]。乱砍滥伐使土壤退化、生物多样性减少、火灾风险增加，导致生态环境破坏[36]。采矿活动以及地表的开挖引起的地表塌陷，会直接对植被造成破坏，微型地貌变化使土壤肥力降低，加剧水土流失与地下水盐渍化，并对水资源造成破坏[37]。人类活动对生态系统产生的各种人为干扰可能会改变生态系统的结构与恢复能力。

3 不同生态系统恢复力评价指标

目前在生态系统恢复力评价的实证研究中，对城市、森林、湿地、草地以及矿区生态系统的研究较多，本文以这几个生态系统为例，对针对不同生态系统开展恢复力评价时指标的选取进行总结。

3.1 城市生态系统

城市生态系统为复合生态系统，生态系统的复杂与多样化，使城市生态系统的恢复能力比其他生态系统要高。根据研究，地形地貌、气候、土壤、水文、植被基本决定了生态系统的性质，也就决定了生态系统恢复力的大小[16]。因此，可以选取地形地貌、气候、土壤、水文、植被这些指标，构建指标体系开展城市生态系统恢复力评价。由于城市生态系统土地利用类型众多，各土地利用类型的面积不断变化，不同地类的NPP具有差异性，为了突出不同土地利用方式下的生态系统恢复力，可以将NPP作为弹性分值计算生态弹性度来表示一个地区生态系统恢复力的大小[38]。这种方法适合应用于大尺度的范围，结合土地利用规划与环境保护规划，以各类用地的NPP均值作为弹性分值，评价结果能够体现出不同地区生态系统恢复力的特点；利用各地类的NPP均值计算出生态弹性度后，后续计算出一段时间内的生态弹性动态度，可以通过生态系统恢复力变化的速率来描述生态系统恢复力的动态变化[29]。

3.2 森林生态系统

为实现森林资源的可持续发展，对生态系统恢复力的研究至关重要。由于森林生态系统的复杂性，选择单一指标代替恢复力具有很大的片面性[39]，因此，可以从生境条件和生态存储2方面遴选出相关指标，生境条件是森林生长地段中诸多环境因子的总称，包括地形、土壤、气候、水分条件和人为干扰。生态存储是指生态系统经历干扰之后幸存的原有状态的有机体、彼此间及其与环境之间的动态作用及干扰过后潜在的重组结构，包括内部存储、外部存储与影响其可获得性因素[40]。对于受冰雪冻灾干扰的森林生态系统，需综合考虑灾前自组织能力、灾时抵抗能力、灾后自适应能力，冰雪灾害会对森林生态系统的植被与生物造成直接影响，也会影响光照条件、土壤等生境条件。可以通过遴选植被、气候、土壤、地形、生态存储和人类活动方面关键指标并结合遥感影像监测技术，建立综合评价指标体系，对受冰雪灾害的森林生态系统恢复力进行综合定量评价[41-42]。对退化森林生态系统开展恢复力评价时，由于退化森林生态系统在结构上表现为种类组成和结构发生改变；在功能上表现为生物生产力降低、土壤和微环境恶化、生物间相互关系改变及生态学过程发生紊乱等特点，因此，物种多样性、植被结构与生态学过程是退化森林生态系统恢复力评价的主要指标[43-44]。人类活动、环境、气候也是对退化森林生态系统开展恢复力评价时可以选取的指标[45]。森林生态系统的状态和功能依赖于许多关键变量，如何选择指标并确定它们的权重仍是一个有待解决的问题[46]。

3.3 湿地生态系统

湿地生态系统与其他生态系统相比最为脆弱，并具有过渡性和结构功能独特性、高生产力与生态多样性等特点，不同的湿地生态系统具有不同的自然景观与自然地理学特征，也就具有不同的干扰体系[47-48]。不同的湿地类型，对其开展恢复力评价所建立的指标体系也不同。对于沼泽湿地，表达恢复力的指标可以选取水文、植被、营养物等；对于河流、河源湿地与湖泊，水质这一指标尤为重要；红树林湿地中，营养物的稳定输入与循环是表征恢复力的主要指标[49-50]。江香梅等[51]以鄱阳湖为例，根据鄱阳湖面积减少、生物多样性降低、水质与水量下降、土壤潜育化严重等现象，从生物多样性、水质、土壤等方面了提出了对鄱阳湖湿地进行生态系统恢复的对策与建议。胡文秋[52]对黄河三角洲湿地生态系统的退化状况与影响因素进行分析，获取地形、水文、土壤、植被和社会5个黄河三角洲湿地生态系统的主要表现特征来构建评价指标体系，并确定各指标权重，利用评价指标得分表与综合加权公式估算黄河三角洲湿地生态系统恢复力强弱，最后利用GIS的空间叠加分析方法，对黄河三角洲湿地恢复潜力进行估算。

3.4 草原生态系统

在所有的生态系统里，草原生态系统健康对人类社会健康发展有直接影响，是维系整个人类社会持续发展的重要基础之一，但经济发展中人类掠夺式的开垦方式对草原生态系统造成了极大破坏[53-54]。恢复力是草原生态系统对胁迫的抗御能力或反弹能力，草原群落中原生群落优势种的数量越多，则群落的恢复力越强，反之退化群落优势种的数量越多，则群落的恢复力越弱[55-56]。草原生态系统恢复力还不能用定量化的方法直接测定，一般只有在长期定位测定研究和计算机模型辅助下才能进行[57]，但草地覆盖度、人均草地面积、抗灾度、超载率等测量指标可用来表征草原生态系统的恢复能力[58]。

3.5 矿区生态系统

矿区生态系统是以人为中心且具有整体性的生态系统，该系统的产生、存在、发展和消亡都是按人的意愿进行的，人类活动引起的各种扰动，使得矿区生态系统的生态因子、生态系统的功能构成、生态系统景观结构等发生变化，使整个生态系统从稳定状态向不稳定状态转变，而矿区生态系统的进化具有不可逆性，即原有生态系统一旦被破坏，很难恢复原有的状态，因此对矿区生态系统恢复力的评价较为困难[59]。矿区植被作为矿区生态环境的重要组成部分，其覆盖状况直接影响整个矿区的生态环境质量。由于矿区植被生态系统的多稳态机制，任何外部干扰都可能引发植物群落的演替，进而导致系统状态的突变，因而植被可以作为开展矿区生态系统恢复力评价的指标[60]。通过植被这一指标对矿区生态系统恢复力开展定量测度研究，依然可以通过NPP的动态变化及NPP与气候因子之间的联系来表征矿区生态系统恢复力[61-62]。另外，露天开采会破坏农业生态环境，导致物种多样性减少甚至消失，为促进生物多样性的保护与恢复，生物多样性也可作为开展恢复力评价的指标，通过野外样方调查法与3S技术的结合，从遗传、物种、生态系统和景观4个层次，按照小、中、大的空间尺度，建立不同层次不同尺度的生物多样性评价的指标体系和模型来开展矿区生态系统恢复力评价[63-64]。

4 生态系统恢复力评价方法

由于影响生态系统恢复力的因素众多，开展生态系统恢复力评价时需要构建指标体系。按照目标分层法的理论框架，建立多层指标体系。目标层即为生态系统恢复力，准则层根据目标层不同生态系统的影响因素选取相应指标，比如植被、气候、水文、生物多样性等。指标层在准则层的基础上选取。指标权重的确定可通过主成分分析法(PCA)、变异系数法、组合赋权法等。主成分分析法受主观因素的影响较小。主成分分析是把原来许多具有一定相关性的变量简化为少数几个综合指标的一种统计分析方法，进行主成分分析的首要条件是指标之间存在一定的相关性，相关性很差的指标不适合做主成分分析[15-16]。通过SPSS软件，采用主成分分析法赋予各指标权重，建立综合评价模型计算生态系统弹性力指数，通过生态弹性指数来表示生态系统恢复力的大小，评价结果反映了生态系统的自我调节、自我恢复及抵抗外界干扰的能力，指数越大，说明生态系统恢复力越强，生态系统的承载稳定性越高，反之亦然[65]。

遥感与GIS技术目前在生态系统恢复力评价中得到了广泛应用，利用遥感影像可以对生态系统进行动态监测与分析评价，GIS的空间分析和成图显示功能等在恢复力评价中也具有重要作用。遥感通常用于评估生态系统功能，中等分辨率成像光谱仪(MODIS)在评价生态系统恢复力中发挥了巨大作用，MODIS GPP和NPP产品是第一个连续的、卫星驱动的监测植被初级生产的数据集，用来监测植被的初级生产力，并提供植被生长指标，根据GPP与NPP数据生成生态系统恢复能力指数，利用高分辨率的卫星图像，参照地理信息对卫星图像进行预处理，利用ENVI计算植被覆盖指数(NDVI)，根据得出的评价结果划分区域生态系统恢复力等级[66]。在ArcGIS软件的支持下，运用其空间分析工具中的分区统计功能对选取的参数以及搜集的数据进行分区统计，从而分析和评价生态系统恢复力的时空演变与分区特征[67]。

5 评述与展望

相关文献中已经记录了许多关于生态系统恢复力的影响因素，多数生态系统恢复力的大小由许多影响因素共同决定，针对不同类型生态系统的特点，选取生态系统中的主要表现特征来构建指标体系进行综合评价是普遍应用的评价方法。指标数据的获取可以利用野外实地考察与遥感技术，GIS技术的空间分析功能可以对选取的参数以及指标数据进行分区统计，所以传统的综合评价法在未来开展生态系统恢复力的研究中更有前景。生态系统的恢复能力受众多因素的影响，人为干扰与自然干扰都会导致生态阈值的变化，两者之间的综合作用往往会使生态系统跨越人为干扰或自然干扰本身无法实现的阈值[12]。但很多影响因素目前还无法对其进行定量分析，指标的选取以及指标权重确定等问题还有待解决。尺度问题是复杂系统科学和恢复力理论的重要贡献之一。目前恢复力定量测量中对尺度的考虑依然不足，极少体现出生态方面的尺度性，此外，生态系统所遭受的干扰也具有明显的尺度性，作为生态系统对干扰的一种响应能力，恢复力也具有尺度性，恢复力研究中必须选择合适的时空尺度，以便于数据收集和结果分析，但针对不同类型的生态系统如何选择合适的研究尺度仍然需要进一步的研究[22]。理论研究仍是基础，理论框架的完善是重中之重，恢复力评价中指标的定量化问题是目前研究中最大的难点，探索建立更为准确的数学模型以及指标的规范化处理方法是生态系统恢复力评价研究中亟待解决的难题。