广西北部亚美马褂木的早期生长表现

张春回，蒋维昕，黄鹏艳，白天道，蒋华，黄寿先

(1.广西大学林学院，广西 南宁 530004；2.全州县咸水林场，广西 全州 541500)

亚美马褂木(Liriodendronsino-americanum)是我国林木育种学家叶培忠教授于1963年采用人工杂交的方法，将分布在亚洲的Ⅱ级濒危保护树种中国鹅掌楸(L.chinenseSarg)与在北美洲东部广泛分布的北美鹅掌楸(L.tulipifera)通过人工控制授粉培育出的杂交树种[1].由于亚美马褂木较双亲具有明显杂种优势，表现出树体高大、叶形奇特、花色艳丽、速生丰产、出材率高、抗逆性强等优点，使其不仅在许多城市的园林绿化上被积极推广，还在丘陵山地用材林培育中受到重视[2-3].目前，亚美马褂木的研究主要集中在快繁技术[4-6]、人工林培育[7-9]、木材特性[10-12]等方面，并取得了诸多成果，为亚美马褂木培育和利用奠定了基础.多地引种试验表明，亚美马褂木在丘陵山地有较好的生长适应性[4-6].

广西作为国家木材战略储备基地之一，存在主要用材树种比较单一，以松、杉、桉类占绝对优势，速生珍优树种较少，尤其是阔叶树种发展相对滞后[14]等问题.而亚美马褂木作为丘陵山地用材造林树种表现突出，因此在广西开展亚美马褂木的引种研究有望缓解用材树种单一的问题.广西引种亚美马褂木的研究始于2007年，先后从密度[15]、施肥[9]、修枝[16]及苗期生长规律[17]等方面开展了一些研究.本研究以2011年引种到广西北部的20个亚美马褂木无性系为试验材料，对其早期生长差异、重复力和遗传增益等方面进行分析，旨在为桂北地区引种亚美马褂木提供参考，并希望能初选适宜桂北地区造林生长的优良无性系.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于全州县咸水林场牛栏冲分场，地理位置为E 110°42′12″，N 25°47′27″，地貌主要为低山、丘陵，土壤以红壤土为主.全年光照充足，雨量充沛，年平均气温17.9 ℃，年平均降雨量1 454 mm，年均相对湿度78%，属中亚热带季风气候.

1.2 试验材料

参试材料共20个亚美马褂木无性系，苗木来源于南京林业大学，编号分别为LH1～LH20，以广西全州种源中国马褂木实生苗为对照(CK).

1.3 试验方法

2011年3月造林，完全随机区组设计，单株小区，株行距2 m×3 m，30次重复.造林后当年统一进行除草除杂、施肥等基本抚育管理.

1.4 调查及分析方法

于2011～2014年每年12月对试验林进行每木检尺，调查指标包括树高(H)和胸径(D).H的测量通过可收放的测高杆(误差10 cm)测定；D使用胸径围尺来测量.保存率为每个无性系存活的总株数除以区组数.采用阔叶树种二元材积表计算亚美马褂木单株材积(V)[18]：

V=0.0000667054D1.8479545H0.96657509

式中，V为单株材积，单位为m3；D为胸径，单位为cm；H为树高，单位为m.

方差分析统计模型：yijk=μ+Ri+clonej+errorijk，式中，yijk为观测值；μ为总体平均值；Ri为第i个区组效应；clonej为第j个无性系的效应；errorijk为随机误差.

1.5 数据统计分析

利用Excel 2013、SAS9.4和R3.4.5进行数据整理、方差分析(PROC GLM)、遗传参数估算、相关分析和聚类分析[20-22]以及作图.

2 结果与分析

2.1 无性系的适生性分析

从图1可知，各无性系造林当年保存率最好的是LH11号，其保存率为90.0%，最差的是LH9号，其保存率为60.0%.树龄4 a时，LH11、LH14、LH15、LH16、LH18号无性系保存率均大于对照(CK)，这表明上述5个无性系在当地有较好的适生性.

图1 不同无性系保存率对比Figure 1 Comparison of survival rate of different clones

2.2 无性系生长量差异分析

1～4 a树龄的20个亚美马褂木无性系树高、胸径和单株材积生长量方差分析显示(表1)：除1 a林龄的树高在无性系间呈显著差异外，其余3个林龄树高、胸径和单株材积在无性系间均呈极显著差异.这表明参试无性系生长性状在造林初期即表现出较大的差异，为无性系的早期选择提供了良好条件.

对20个连续4 a亚美马褂木无性系树高、胸径和单株材积生长量进行统计分析(表4)，无性系间树高、胸径和单株材积均值的变化范围分别为1.19～7.36 m、3.43～9.94 cm和0.002 3～0.034 3 m3.随着林龄的增大，3个性状的变异系数逐渐减小，树高、胸径和单株材积变异系数变幅分别为14.87%～26.09%、6.94%～11.95%和5.43%～13.45%.4 a树龄时，无性系间树高、胸径和单株材积均值的变幅分别为6.72～8.35 m、8.68～11.02 cm和0.026 6～0.043 4 m3，最优无性系比最差无性系树高、胸径和单株材积分别多24.26%、26.96%和63.16%.

表1 亚美马褂木无性系生长性状方差分析

*表示0.05水平上差异著，**表示0.01水平上差异极显著.

* Significant differences at 0.05 level；** Extremely significant differences at 0.01 level.

表2 亚美马褂木无性系生长表现

2.3 无性系遗传参数估算

由表3可知，20个亚美马褂木无性系，树高、胸径和单株材积的重复力随林龄的增大先升高后降低，4 a树龄时，3个性状重复力均在0.7以上.树高、胸径和单株材积的遗传变异系数随林龄的增大均逐渐降低，且均为单株材积>胸径>树高，这表明树高、胸径和单株材积受较强的遗传因素控制，无性系早期的生长性状具有较高的可复制性和稳定性，选择优良无性系可获得较好的育种效果.

表3 亚美马褂木无性系各性状遗传参数

2.4 无性系各性状的相关分析

对20个亚美马褂木无性系连续4 a树高、胸径和单株材积进行Pearson相关分析(表4)，可以看出，咸水林场引种的亚美马褂木无性系从造林当年到第4年，其树高、胸径和单株材积均存在极显著相关.树高、胸径和单株材积的生长性状相关系数随林龄的增大而增大，相同林龄时胸径与单株材积的相关系数都高于树高与单株材积的相关系数，这表明树高、胸径和单株材积从第1年生长好的无性系，第2、3、4年生长表现继续良好.

2.5 优良无性系初选

由生长量差异分析和遗传参数估算可以看出，4 a时，无性系间各生长性状的生长量存在极显著差异，3个生长性状的重复力也较高，此时进行优良无性系早期选择对于生长性状的改良是有效的.以4 a树龄亚美马褂木无性系的树高和胸径为指标，利用欧氏距离类平均法对20个亚美马褂木无性系进行聚类分析(图2).取阈值为1.5时，20个亚美马褂木无性系可分为3类，第I类包括LH16、LH18、LH20号，约占总无性系的15%，与其他两类相比较，树高、胸径和单株材积的平均值最大，分别为8.05 m、10.82 cm、0.0408 m3.第II类包括LH2、LH4、LH6、LH7、LH12、LH13、LH14、LH15、LH17、LH19号，约占总无性系的50%，其树高、胸径和单株材积的平均值仅次于第Ⅰ类，分别为7.43 m、10.21 cm、0.0339 m3.第III类包括LH1、LH3、LH5、LH8、LH9、LH10、LH11号，约占总无性系的35%，其树高、胸径和单株材积的平均值最小，分别为6.96 m、9.18 cm、0.0262 m3.优良无性系的早期选择，选择面不宜过大，所以只把第I类无性系作为优良无性系入选(表5).由于LH20号无性系的保存率低于对照(CK)，仅为63.3%，因此最终选出适合当地推广种植的LH16和LH18号2个无性系，入选率为10.00%.与对照(CK)相比，优良无性系的树高、胸径和单株材积遗传增益均值分别为11.99%、14.34%、32.19%.

表4 无性系各性状相关分析

*表示在0.05水平上相关性显著，**表示在0.01水平上相关性极显著.

* Significant correlation at 0.05 level；**Extremely significant correlation at 0.01 level．

图2 亚美马褂木不同无性系生长性状聚类图Figure 2 Cluster dendrogram of growth traits of different clones

表5 优良无性系遗传增益

3 讨论与结论

本研究中各无性系保存率显示，LH11、LH14、LH15、LH16、LH18号5个无性系保存率高于对照(CK)，在当地有较好的适生性.其他保存率较低的无性系，可能由于其双亲原产地生态环境与本试验点存在较大差异，使得其杂种代适应性较差.各性状生长量差异和遗传参数估算显示，无性系间树高、胸径和单株材积均存在较大的差异，除1 a林龄树高在无性系间呈显著差异外，其余3个林龄的树高、胸径和材积在无性系间均呈极显著差异.树高、胸径和单株材积的变异系数随着林龄的增大逐渐变小，各无性系树高、胸径和单株材积的重复力也呈现出随林龄的增大先升高后降低的趋势，这与李荣丽[15]在亚美马褂木无性系研究中的结论一致，其原因可能是4 a林龄林分开始郁闭.3个生长性状4 a林龄时重复力均大于0.7，低于3.5 a林龄西桦组杂种无性系的0.8[23]，高于2 a林龄亚美马褂木无性系的0.5[24].本研究单株材积的遗传变异系数高于同龄树高和胸径的遗传变异系数的结果，与在柚木[25]、杉木[26]、杨树[27]等无性系中的研究结论相同；随林龄增大各性状遗传变异系数逐渐降低的结论，丁振芳等[28]在日本落叶松家系早期选择的研究中也有提及.

本研究中各性状相关分析显示，不同林龄树高、胸径和单株材积均存在极显著相关且年-年相关系数随林龄的增大而增大；相同林龄胸径与单株材积的相关系数都高于树高与单株材积的相关系数，该结果与杉木[29]、泡桐[30]、桉树[31]等无性系早期选择研究中的结论一致.优良无性系初选时，为了达到较好的选择效果，张新叶等[32]提出要同时选择树高生长、胸径生长和单株材积生长均优良的无性系.也有研究表明，如果性状过多将导致单个性状遗传增益降低，从而使选择目标不明确[33].本研究以各无性系树高和胸径作为选择指标，采用欧氏距离类平均法进行聚类并结合保存率，选出LH16和LH18号2个优良无性系.与对照(CK)相比，优良无性系的树高、胸径和单株材积遗传增益均值分别为11.99%、14.34%、32.19%.在引种到广西南宁的亚美马褂木无性系的研究中[34]，5 a林龄的5个优良无性系的树高、胸径和单株材积相对于对照的遗传增益均值分别为17.21%、19.51%、42.22%，略高于本研究结果.

开展亚美马褂木无性系对比试验和筛选优良遗传材料，对提高亚美马褂木的遗传改良水平具有重要的作用.由于林木经营周期长，本研究仅为阶段性研究结果，今后将结合培育目标，加强亚美马褂木无性系持续生长表现、形质及材性性状改良效果、多地点适生性上的研究，深入探讨其变异规律，以期为亚美马褂木无性系选育提供理论依据.