林木根际土壤研究进展

侯贻菊 吴晓悦 张 喜* 崔迎春 谢 涛

(1.贵州省林业科学研究院 贵阳 550005；2.贵州省林业局 贵阳 550001)

根际(Rhizosphere)概念最早由德国科学家Lorenz Hiltner于1904年提出，用来描述根系周围、受植物根系影响的土壤微域[1]。根际土壤是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于一般本体土壤的那部分微域土壤[2]。植物根际作为与土壤进行物质能量交换的场所，是土壤生化活性最强的区域[3]。根际是植物能量和物质代谢最活跃的部位之一，其中包括的微生物数量远高于非根际土壤，且根际微生物能对根际释放的营养物质做出响应[4～5]，其生理活动会明显影响土壤性状、植物养分吸收、生长状况[6～8]，最终导致植物群落和陆地生态系统碳循环及格局的变化，对提高土壤肥力、改善土壤生态环境具有重要意义[9]。因此，研究林木根际土壤养分、理化因子和微生物量等指标的动态变化及其在不同植物间的差异性，对揭示其土壤退化的特征、机理和演变规律，进而为恢复土壤肥力提供科学依据具有重要的现实指导意义。

1 根际土壤研究范畴及动态的发展概况

1.1 研究范畴的发展概况

100多年来，根际土壤研究得到了很大的发展，研究领域涉及土壤学、植物学、微生物学、生态学、污染生态学、生理生态学、微生态学、环境学、环境生物学等多门学科。研究内容涵盖土壤养分肥力、微生物数量、土壤酶活性变化、动物多样性以及与植物根系的关联性等多个方面，并对根际与非根际之间的物理、化学、生物特性等进行差异性比较研究。

1.2 研究动态的发展概况

国际上有关于植物根际的研究一直围绕着根际各种元素含量的变化特点这个重点，其中根际土壤微生物的含量、酶活性的研究更为集中。国内对根际的研究始于20世纪80年代，对于林木、农作物和草类的根际养分元素含量、根际微生物、酶活性、根分泌物、簇根以及外界条件变化对土壤性质的影响等各个方面进行了研究，其中大量的研究把根际与非根际土壤化学性质、土壤酶活性、土壤微生物数量及种类、土壤养分特性等的比较研究作为热点集中研究，而另一些研究则是分析不同年限种植的植物、不同植被类型、不同发育阶段的林木等根际土壤性质的变化[14]。

2 林木根际土壤研究的主要进展

2.1 研究方法的演变进程

在林木根际土壤的研究中，准确采集根际土壤是确保实验数据科学合理的根本基础，正确区分根际土与非根际土是准确采集根际土的有效前提。一般将松散黏着附在根系表面1～4mm范围内的土壤视为根际土，人工轻轻抖落下来的土壤为非根际土，目前的研究者们多使用抖落法采取土壤样品[10]。

林木根际养分检测技术大多采用常规方法，比如采用水土比电极法测定土壤pH值，采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定土壤有机质，采用半微量凯氏法测定全氮，采用硫酸-高氯酸消煮法测定全磷，采用NaOH熔融-原子吸收法测定全钾等等[15～18]。随着分子生态技术的迅速发展，根际微生物多样性的研究由分离和培养技术向转基因技术和稳定同位素标记技术迈进，有望进一步了解根际微生物的群落结构、在根际过程的微生物学机理和受植物-土壤生态系统物质流的影响机制，探索根际微生物生化过程和植物-微生物相互作用机理[19]。

2.2 土壤主要肥力指标、土壤酶、土壤微生物等的研究进展

2.2.1 土壤有机质的研究进展

土壤有机质主要是指有机物质残体经微生物作用形成的一类特殊的、复杂的、性质比较稳定的高分子有机化合物，即土壤腐殖质[20]。有机质占土壤总量的百分比很小，但有机质的含量却反映着土壤肥力水平的高低。有机质是土壤养分的主要来源，经过转化，有机质矿质化过程中分解的CO2、N、P、S等各种植物和微生物所需的养分元素均可被植物吸收利用[21]。植物根际土壤中有机质的含量，在一定程度上代表着土壤中可被植物吸收利用的养分。

对于植物根际与非根际土壤中有机质含量差异的研究结果表明：多种植物根际土壤的有机质含量均高于非根际土壤，根际土壤中有机质的富集表明植物的残体以及根系脱落物等根的产物是土壤中有机质的重要来源之一[21]。同一树种，以非根际土壤有机质含量为基准，根际土壤有机质提高幅度达6.4%～29.9%；对于不同植物而言，这种差异大小也是不同的[22]。发育在不同母质上的同一种植物，根际土壤有机质含量均高于非根际土壤，不同土类的有机质富集率不同[23]。植物在不同的发育阶段，根际土壤有机质含量均高于非根际土壤，随着发育年限的增长，有机质含量差异越来越大。有些植物到中龄林时差异达到最大，有些植物在成熟林时差异达到最大[24]。不同土壤种类，这种差异不同。黄兆佳等对海南蕉园根际与非根际土壤氮素含量特征进行研究，发现三种母质根际土壤有机质含量均高于非根际土壤[23]。

2.2.2 土壤pH值的研究进展

根际pH值的变化主要是由于根系呼吸所释放的CO2以及离子的主动吸收和根尖细胞伸长过程中分泌质子和有机酸所致[25]。在胁迫条件下，特别是在某些养分缺乏时，根系分泌质子和有机酸的强度会增加，根际pH值的变化幅度也增大[26]。大量研究结果表明：根际土壤pH值的降低会使得土壤中难溶的Ca-P溶解，从而提高了根际土壤的有效磷含量，但白尚斌等的研究结果却表明：落叶松根际供磷水平的变化与pH值的下降无显著关系，根际土壤有效磷含量的提高有可能与其它因素而不是与pH值的下降有关[27]。杨静慧等的研究结果表明：低铁水平和高pH值可使得苹果树根系通过分泌质子等途径降低根际土壤的pH值，提高苹果树对缺铁和碱的适应性[28]。在对于林木的根际土壤与非根际土壤pH值的变化的研究中，一些研究还对由于植物种类和品种的不同造成的pH值之间的差异进行了研究，认为不同植物会由于遗传特性和代谢机理的差异造成根际土壤pH值的差异[28]。包青认为在植物生长的不同阶段，白桦和红松的根际土壤pH环境是一个变化的过程，酸碱要互补达到平衡，而且随着植物林龄的变化，这种过程均一直存在[29]。程国玲认为由于阔叶树喜硝态氮、针叶树喜铵态氮可能会造成水曲柳的根际土壤pH值升高、而落叶松的根际pH值下降，从而得知落叶松与水曲柳混交种植可以使根际土壤pH值朝着有利于这两种作物生长的方向发展，可能会使得混交林增产[30]。丁应祥等的研究结果则认为：杨树的根际土壤pH值的变化和季节相关，根系活动较为强烈的春、夏季节，变化也较显著，而生理活动较弱的秋季则变化不明显[31]。

2.2.3 土壤氮的研究进展

氮是植物生长的必需养分之一，土壤中氮的含量范围为0.02%～0.50%，主要来源包括生物固定分子态氮、灌溉和天然降水带入氮素及有机肥料和化学肥料的施用[32]。土壤中的氮素形态包括：无机态氮(包括铵态氮、亚硝态氮和硝态氮)和有机态氮(水溶性有机氮、水解性有机氮和非水解性有机氮)，土壤中的氮大多数为与有机质的结合形态，其中又以水解性有机氮含量最高，这种形态最易被植物吸收利用。对于根际氮素营养的早期研究主要集中在根际土壤pH的变化和不同形态的氮素的对应关系。研究发现，土壤供应不同形态的氮素时对植物根际土壤的pH值有直接的影响。当土壤供应的氮素为N03--N时，根际在吸收氮素的同时pH显著上升；土壤供应NH4+-N时，氮素的吸收导致根际pH下降，主要原因是铵态氮的吸收导致质子的释放，硝态氮的吸收导致HCO3-的释放[33]。 Miller等研究磷吸收利用和根表的NH4+的相互联系时，观察到土壤中加入(NH4)2SO4时根系表面没有磷的淀积，而加入K2SO4处理根系表面存在磷的淀积层，同样证明NH4+-N提高了磷的溶解性、降低了根际土壤的pH[34]。Hall观察到活根会促进反硝化作用加强，可能是由于根系分泌物刺激细菌的呼吸作用，而根呼吸作用增强导致O2分压的下降[35]。张福锁研究表明，活根对硝化作用的影响仅限于空气占总孔隙度10%～12%以下的条件[36]。不同植物根际全氮和有效氮的含量变化趋势也有很大差别，钦绳武等研究发现，水稻根际中NH4+-N是亏缺的，而大麦、玉米、黑麦等旱作植物在距根l～3mm内富集，然后出现亏缺[37]。厉婉华等研究认为：火炬松、杉木根际土壤无机氮与非根际土壤接近或者出现亏缺，而栓皮栎根际土壤无机氮含量高于非根际土壤，但是这3种植物非根际土壤全氮含量都低于根际土壤[38]。刘建军等对秦岭火地塘林区主要树种根际土壤的研究表明：几种树种不管是全氮还是水解性氮含量均是根际土壤大于非根际土壤[22]。张学利等对不同林龄樟子松研究发现，不同林龄樟子松根际土壤的速效氮含量高于非根际土壤。在幼龄林和中龄林阶段，根际土壤速效N含量的提高幅度大于近熟林阶段[24]。

2.2.4 土壤磷的研究进展

磷在植物体中的含量仅次于氮和钾，对植物营养有重要作用，植物体内几乎许多重要的有机化合物都含有磷。我国大多数土壤的含磷量 (0～20cm表土层)处于0.04%～0.25%之间，土壤含磷量的多少受多种因素的影响，植物能吸收利用的土壤中的磷称为有效磷[32]。试验证明：能分解有机磷的细菌在根际土壤中含量要比非根际土壤多，它们对有机磷的分解作用会增加根际土壤中速效磷含量[21]。对磷素在胁迫条件下根际的分泌物及分泌作用以及酸化现象的研究一直较多，如在缺磷条件下，植物会分泌质子和有机酸来降低根际土壤pH[26]；土壤缺磷时，油菜根系会分泌有机酸，有机酸导致根际土壤酸化，结果增加磷的溶解度，提高可被吸收的速效磷含量；对一些植物如木豆、白羽扇豆等在低磷条件下形成簇根(cluster root)的研究也是一个热点[39]。簇根能增大根际有效吸收面积，活化土壤养分，提高养分利用率，簇根的分泌物起了主要的作用[40]。根系吸收磷素主要靠土壤中磷素的扩散作用迁移至根表，土壤磷的空间有效性往往限制植物吸收磷素，提高土壤磷空间有效性的一个重要手段是增加植物对土壤磷的吸收容积，因为磷被植物根系吸收主要不是在根尖，而是在根毛区和侧根簇生区[21]。

2.3 土壤微生物的研究进展

土壤微生物是维持土壤质量的重要组成部分，也是土壤物质循环和能量循环的主要推动者，是土壤肥力的重要指标之一，土壤微生物区系构成是影响土壤养分的转化与释放的主要因素[41～42]。植物根际微生物包括有益微生物和有害微生物。有益微生物通过产生促进植物生长的植物激素类物质(IAA、GA3、ABA、玉米素等)、促进植物养分吸收、诱导植株增强抗性等方式来促进植物生长，有益微生物还能通过抑制病原菌生长的方式起到促进植物生长的作用[43～45]。Yasar 等的研究发现，植物根际的促生细菌均能产生IAA，并对插条繁殖后的猕猴桃植株的主根数、最大根长、根平均直径及干重等指标有积极影响，作用效果与使用ABA相似[46]。丛枝菌根真菌是继根瘤菌之后被鉴定出具有固氮作用的多种细菌中的一种，是与大多数陆地植物存在共生关系的有益微生物，其根外菌丝可以吸收同化不同形式的氮运输至寄主植物的根系[47]。根际有害微生物主要包括病原真菌、病毒、细菌、线虫4类，其中病原真菌和线虫是主要作用类群[48]，病原真菌通过产生低分子化合物来影响植物细胞活性，如植物毒素可以抑制微生物的竞争作用和氧化剂的产生[49]。病原线虫通过机械损伤、诱发侵染、分泌毒素等方式使寄主植物根部形成根结，影响植物根系吸收水分、无机盐等养分，甚至致使植株死亡[50]。

已有研究发现，土壤微生物多样性在根际与非根际间差异显著，根际微生物量表现出明显的富集效应[51]。与非根际土壤相比，根际土壤微生物受植物影响更大，可溶性根系分泌物为微生物提供了丰富的有效性碳源[52]。Piutti等通过对玉米根际微生物群体的研究结果表明，在营养生长阶段，根际微生物活性和细菌丰度明显高于非根际土壤。Zolotilina等发现沙漠野生植物的根际细菌种类比非根际土壤多1.5～3倍，不同植物间根际微生物数量差异明显[19]。

2.4 土壤酶的研究进展

土壤酶是指土壤中的聚积酶，包括游离酶、胞内酶和胞外酶，土壤酶是森林生态系统物质循环和能量流动等生态过程中最为活跃的生物活性物质[53～55]，作为土壤生态系统的核心对土壤微生物、植物的生长和土壤结构的稳定起着十分重要的作用[56～57]，同时也是土壤质量和养分供应能力的重要表征[58～59]。森林土壤酶参与土壤中所有的化学反应，对土壤中营养元素的变化反应尤为敏感[55]。李跃林等的研究发现，土壤过氧化氢酶、脲酶和蛋白酶活性与营养元素全磷和全氮含量关系最大，在一定程度上转化酶活性与土壤养分钾、磷和镁含量存在负相关作用[60]。曾小龙等对桉树林地土壤酶特性的研究表明，桉树林地土壤酶活性与土壤养分之间的转化存在一定的专一性，即过氧化氢酶活性同全磷呈极显著正相关，脲酶同全氮及碱解氮呈一定相关，蛋白酶同速效钾呈极显著负相关[61]。在根际和非根际的土壤酶研究中，较重要的土壤酶包括参与碳循环的淀粉酶、纤维分解酶、脂肪酶、硫代葡糖苷酶和蔗糖酶；参与氮循环的蛋白酶、酰胺酶、脲酶和脱氨酶；参与磷循环的磷酸酶；参与硫循环的芳基硫酸酯酶[62]。已有研究指出，根际土壤的土壤酶活性比非根际土壤高，张千和等的研究表明：4种中药材短期种植中土壤微生物及酶表现为根际活性较高，根际土壤转化酶、脱氢酶、脲酶、FDA水解酶活性分别较非根际土壤高出113.7%、33.9%、55.5%、472.0%[63]。邱权等通过对西宁南山4种灌木进行研究发现土壤微生物数量和酶活性总体呈现出根际高于非根际的规律，仅放线菌数量和脲酶活性出现了根际低于非根际现象[64]。郭华等研究发现过氧化氢酶、磷酸酶、脲酶和脱氢酶在毛竹根际土中的活性明显高于非根际土[65]。陈闳竣等在对杉木的根际土壤的研究中发现，除了多酚氧化酶活性低于非根际土壤，脲酶、土壤磷酸化酶、过氧化氢酶、转化酶和过氧化物酶的活性都高于非根际土壤[66]。

2.5 土壤微生物-土壤酶-土壤主要肥力指标和林木根系的关联性的研究进展

植物、土壤、微生物之间在根际领域相互联系、相互影响、相互制约。植物根系的发达程度直接影响土壤微生物功能多样性。曹永昌等通过对秦岭典型林分根际与非根际土壤微生物群落结构的研究发现秋季油松、华山松和云杉3种林分根际微生物功能多样性指数高于非根际，锐齿栎秋季变化正好相反，这是因为油松、华山松和云杉的根系比锐齿栎发达，根系分泌物和脱落物的种类和数量较大，对土壤微生物功能多样性产生了积极的影响[67]。在植物生长过程中，根系向土壤分泌质子、离子，死亡的根系、根脱落物等有机质在根际聚集，丰富了有机质的来源，增加了根际土壤碳氮磷含量[11]。根系分泌物可通过改善根际养分环境来提高养分的生物有效性，进而改善根际土壤环境，增加土壤微生物数量及活性[68]。土壤微生物对有机质具有分解作用，这种分解转化能对土壤氮素和磷素产生显著的活化作用，直接对土壤有机氮、磷的分解转化及其生物有效性产生影响，从而影响土壤氮素、磷素的供应能力[10]。值得注意的是，根际作用还存在根际负效应。在一定条件下，根系分泌物的选择作用也会导致根际土壤生物功能多样性指数要小于非根际土壤，比如杨树连栽导致的植株自毒效应[18]以及酚类物质和香草醛引起的杉木自毒作用等[69]。

3 研究展望

根际是由植物-土壤-微生物-酶组成的特殊微生态系统，是植被与土壤相互作用的重要通道，根际微域的营养状况与植物生长存在复杂的相互作用关系。开展根际微生态系统研究，对促进植物生长，改善生态环境、增加植物抗逆性等具有重要的现实意义。目前，国内外有关植物根际土壤特性的研究报道较多，研究对象覆盖面广，涉及林木、农作物、草本等方方面面，其研究结果对防止土壤退化、防风固沙、林地管理、调控作物生长、林业可持续发展等提供了重要的实验基础和理论依据。然而，已有的大部分研究只针对根际微生态系统中的某一单一成员进行实验分析，重点放在将土壤理化性质指标、土壤微生物、土壤酶等根际土壤与非根际土壤之间的差异进行比较，忽略了一般土壤与根际和非根际土壤之间质量的异质性论证，同时，对于不同林木种类对根际土壤质量产生的影响方面的研究较少，其结论所反映的该成员在整个根际过程中的地位和作用并不全面，这就为我们未来的研究方向提供了新的思路，应该更好更完整地揭示根际微生态系统各成员之间相互作用机理，特别是土壤质量与林木生长质量之间的关联性，进而建立根际土壤质量评价体系和微生态系统的生态功能评价指标，以期更好的与林业生产实践相结合，指导林业经济生产，推动林业蓬勃发展。