横断山两个地区大绒鼠日活动行为差异研究

任晓英，朱万龙

(1.云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室,云南 昆明 650500；2.云南师范大学 生命科学学院，云南 昆明 650500)

1 引言

小型哺乳动物生理和行为的日节律是由昼夜节律和环境周期相互作用所驱动的，许多研究都集中于在恒定条件下或理想的明暗环境中昼夜节律的机制和功能上，而关于其它因素，如生境、食物等如何影响小型哺乳动物的日活动变化和季节性变化的研究相对较少。随着我国对动物行为研究的日益重视，开展了越来越多的相关科研项目，动物行为的研究在生物学领域已作为一个重要的研究方向。哺乳动物日常活动的节律(机体24 h昼夜节律)使机体的内部环境更好地适应和跟上外部环境的节奏。因此，日活动节律在机体中发挥着重要的功能[1]。有学者研究了白尾羚松鼠(Ammospermophilusleucurus)在12L∶12D光暗周期和恒定黑暗条件下的体温昼夜节律和活动。结果发现：昼夜交替的24 h中体温起伏与个体的活动行为相关，且白天时的体温高于夜间时体温[2]。目前关于体温调节日节律的研究颇多，例如不同环境条件下栖息的宽齿姬鼠(Apodemusmystacinus) ，根田鼠(Microtusoeconomus) ，其体温调节昼夜节律发生了显著差异[3，4]。本课题组先前对云南下关地区大绒鼠(Eothenomysmiletus)以及剑川地区大绒鼠(E.smiletus)和高山姬鼠(Apodemuschevrieri)的体温、产热和蒸发失水日节律方面进行了研究，结果发现其体温、产热和蒸发失水在昼夜交替的24 h内表现出节律性波动，且变化趋同[5，6]。对于横断山不同地区大绒鼠日活动行为的研究目前还没展开，故本研究通过横断山区大绒鼠的日活动行为的变化，来阐明大绒鼠在横断山这种特殊的生境中的生存能力。

横断山脉位于我国西南部，由于走向特殊、地理位置特殊，丰富的生物多样性和独特性在中国乃至整个欧亚大陆遥遥领先，演变成多种不同的生活环境分化中心。大绒鼠(Eothenomysmiletus)是横断山区一个独有类群和典型代表，在云南省西北部和横断山中下部地区都有分布。它栖息在高原的山地森林中，是中国的特有种[7]，生活在营地表浅层洞道里，多在夜间出行，以含水量较高的植物茎及谷物种子主要食物[8]。该地区年温差很小，昼夜温差大，干燥和潮湿季节明显，昼夜温差有明显的昼夜节律变化，食物资源相对富裕，海拔变化显著，地形以高山峡谷较为普遍，气候多变，使得大绒鼠容易产生表型分化。本课题组先前对横断山区大绒鼠的脏器和消化道形态的差异进行了研究，结果表明不同地区大绒鼠表型分化显著[9]。将5个地区按温度和海拔两方面已明确地划分为低温高海拔地区和高温低海拔地区两大类。本研究在此基础上，选取了低温高海拔地区典型代表香格里拉和高温低海拔典型代表剑川的大绒鼠作为实验对象，研究横断山两个地区大绒鼠日活动行为的变化并对两个地区大绒鼠日活动行为差异进行比较。假设两地区大绒鼠日活动行为由于地理差异表现出明显的不同。

2 材料和方法

2.1 实验动物

实验动物于2018年冬季捕获于横断山区香格里拉(东经99°83′16″北纬27°90′30″)和剑川县(东经99°75′03″北纬26°43′95″)两地，海拔分别为3450 m和2590 m，冬季温度分别约为-10～10 ℃和10.4 ℃，香格里拉冬季严酷寒冷，长冬无夏，只种植一些耐寒作物，所以该地区冬季食物资源贫乏。剑川冬季气温较高，半山腰分布着很多灌木层，田间也有一些余留的谷物种子，食物资源充足。将从香格里拉地区和剑川地区捕捉到的大绒鼠带回云南师范大学生命科学学院 (昆明) 动物饲养房，饲养于白色透明的小鼠饲养盒内 ( 260 mm × 160 mm ×150 mm) ，无任何巢材； 喂以用清水浸泡过的玉米粒，水自由提供，隔天提供一些新鲜的瓜果蔬菜，在环境温度25 ℃(TNZ)明暗各12 h条件下适应1周。

2.2 实验方法

从香格里拉和剑川两个地区各选取大绒鼠8只，驯化于环境温度25 ℃(TNZ)，中等光照(12L∶12D)环境中，数据记录时间为16:00到次日15:00。实验和数据收集之前，将大绒鼠置于小型哺乳动物代谢笼中(PRO-MRMR-8，Sable Systems International Inc)适应30 min，借助自发活动监测系统(BXY-R，美国)记录行为，每5 min进行记录数据。8个笼子里每只大绒鼠都保持在温度和相对湿度为25±1°C和41%±0.2%(Caron Products &Services, Marietta, 美国)的环境中。最后利用数据分析系统(SW-METASCREEN，美国)进行分析数据[10～13]。

2.3 数据分析

使用软件包SPSS 15.分析数据。在进行所有统计分析之前，分别使用Kolmogorov- Smirnov和Levene检验，检验数据的正态性和方差同质性假设。采用对样本t检验分析两个地区大绒鼠日活动行为。结果以平均值±标准偏差表示，P<0.05表示具有统计学意义。

3 结果

实验结果显示：冬季香格里拉和剑川地区大绒鼠的日总活动行为差异显著(t=2.03，P<0.05)。总体来说大绒鼠的活动行为的变化都是在夜间活动行为增加，而在在照明阶段的活动行为降低。比较两个地区，香格里拉地区大绒鼠的活动行为要多一些，而剑川地区的日活动较少。在日活动行为的时间上来看，香格里拉地区的大绒鼠主要在开灯以后(即20:00点以后)增加活动行为，进行取食，而在关灯以后基本不再活动(图1)；而剑川地区虽然也是在20:00以后活动行为增加，但是每小时活动频率在关灯期间差不多，而且开灯以后仍然维持一定的活动行为(图2)。

图1 香格里拉地区大绒鼠日活动行为的变化

图2 剑川地区大绒鼠日活动行为的变化

4 讨论

小型哺乳动物日活动行为的研究对于动物行为生态学来讲至关重要。了解一个物种在特定区域的行为，有助于进一步了解物种对其栖息地环境的需求，这对该区域物种的进化具有重要意义。每个种群都有各自适应于当地环境条件的最优时间分配。最具适应性的时间分配的个体在自然选择中处于有利地位[14]。本研究的结果表明大绒鼠活动行为的日节律与它自身的特性、所处生境气温以及食物资源有很大的关系。从自身特性方面，大绒鼠昼夜都有活动，但以夜间活动为主。所以两个地区都是在关灯时期活动行为增加。24 h中活动高峰为黄昏前后( 19:00～21:00时) 及黎明前后( 5:00～7:00时)，结果与杨光荣等报道一致[15]。

从食性方面，大绒鼠是杂食性的鼠种，但以绿色植物的嫩叶、幼芽、含水量较高的植物茎及谷物种子为主。比较两个地区的差异，香格里拉地区冬季气候冷凉，食物相对不足，而剑川地区冬季气候温凉，气温较高，农作物为一年两熟，即使在冬季田间也有一些谷物种子，食物充足。实验结果显示大绒鼠的日活动行为要高于剑川地区，可能是因为香格里拉食物资源较少，大绒鼠需要花费更多的时间来获取食物。从生境方面，香格里拉属于高海拔低纬度地带，全年无夏季，冬季最低气温可达-10 ℃，白天和晚上气温差较大。剑川地处低纬度高海拔地带，平均海拔2590 m，四季温差不大，常如初春，冬干夏雨。比较两个地区冬季的差异，香格里拉主要的活动行为集中在关灯后，这可能和该地区冬季环境温度较低，而白天的温度较夜晚高，所以该地区的大绒鼠会选择在傍晚时分出来活动觅食；而剑川地区的环境温度较香格里拉要高一些，而且食物资源较丰富，所以该地区的大绒鼠会在早晚出来活动，而且由于食物的分幅度较高，导致活动行为分布较均匀一些。此外，剑川地区大绒鼠会在8:00开灯以后处理活动，这和野外捕捉动物的结果也是一致的，这可能该地区的环境温度和食物资源较好有关。

5 结论

冬季横断山两地区大绒鼠日总活动行为差异显著。夜间活动行为增加，而在照明阶段的活动行为降低。两地区大绒鼠所处生境不同所表现出来的日活动行为不同是为了应对自身的特性，生境气温以及食物资源，以便更好地适应横断山年温差较小，日温差较大的特征，提高生存能力，使机体内环境稳定、最大限度地适应于外环境并与之保持同步。