木薯植物学与农艺性状等评价研究进展

李育军 ，张雄坚 ，何梦海 ，，苏小丽 ，植石灿 ，，秦树香 ，，沈文杰 ，

（1.广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室，广州，510640；2.华南农业大学）

李育军 研究员，现在广东省农业科学院作物研究所工作。农业部作物基因资源与种质创制广东科学观测实验站副站长，华南农业大学农学院在职研究生导师，科技部和省科技厅科技咨询专家，企业科技特派员、农村科技特派员，广东农业高新技术企业培育联盟主任委员，民盟广东省委（十五届）生态环境委员会委员。国家科技进步一等奖（二级证书）1项，国家科技进步三等奖1项，广东省科学技术二等奖1项，全国农牧渔业丰收奖二等奖1项，广东省农业技术推广奖一等奖1项，农业部科技进步二等奖（二级证书）1项，广东省农业科学院科学技术一等奖1项，中国遗传学会科普奖1项。培育研发新品种（含新品种权、食品新产品）16个，发表论文约100篇，参编著作4部，参订行业标准1部。

木薯 （ManihotesculentaCrantz，英文名为Cassava），是大戟科木薯属中唯一的栽培种，别名为树木薯、树番薯等，起源于南美洲的巴西、巴拉圭一带，是世界三大薯类作物（甘薯、马铃薯和木薯）之一，并在热带和亚热带地区广泛种植。据记载，木薯约在1820年由华侨从东南亚引入到广东的高州一带种植，因此，木薯在我国约有200 a的栽培历史，现已广泛在华南地区种植。木薯适应性强、耐旱耐瘠、病虫害较少、产量高，为华南地区重要的块根作物之一[1]。在我国，目前木薯种植面积最大的是广西，第二是广东，其次是海南等地[2，3]。

1 木薯的植物学特征研究

植物学特征是指作物根、茎、叶、花、果实、种子在形态上的特点[4]。植物学特征是植物学分类和栽培品种划分的重要标志。木薯株型以张开为主，占 60.2%；分枝角度多为 30°~45°，占 48.8%；分杈以三分杈为主，占70%；成熟主茎外皮色有7种，分别为灰白、灰绿、灰黄、黄褐、红褐、褐、深褐，其中国内木薯20.6%的资源为灰绿色，国外木薯22.7%为灰白色；木薯成熟主茎内皮色有6种，国内外资源均以浅绿色为主，分别达到48.5%和37.8%[5]。来源于印尼的野生木薯单叶面积、叶厚度、株高、冠幅、茎粗都高于普通栽培种 （华南205），说明野生种具有较强的生长势及生命力[6]。以组培苗与常规苗在大田条件下栽培，组培苗植株比常规苗植株的株高稍矮，茎粗较粗，长势、叶色表现较好[7]。不同栽培模式覆膜一次性施肥集成种植模式、不覆膜一次性施肥集成种植模式、常规栽培模式（不覆膜3次施肥模式）对木薯不同生育期的茎粗、株高有不同影响，均表现为覆膜一次性施肥集成种植模式>不覆膜一次性施肥集成种植模式>常规栽培模式[8]。不同施肥与耕作技术集成对木薯株高和茎粗也有很大的影响，试验设置5个处理，处理1（生物有机肥+测土配方肥+盖膜集雨水+深耕）、处理2（生物有机肥+测土配方肥+盖膜集雨水）、处理3（生物有机肥+测土配方肥+深耕）、处理4（生物有机肥+测土配方肥）、处理5（对照，常规施肥和耕作方式，施通用高浓度复合肥），结果表明，在块根形成期，处理间的株高有比较明显的差异，处理 1、2、5 明显高于处理 3、4；茎径也与株高类似，前期表现不明显，随着生育进程推进，处理 1、2、3、4的茎径逐渐比处理 5大，成熟期处理1、2和处理5的差异达到极显著水平[9]。

根据作者在广东省农业科学院白云基地对46份木薯资源的田间调查（2010年）结果，将木薯部分植物学特征列于表1，仅供参考。

表1 木薯部分植物学特征

2 木薯的农艺性状研究

农艺性状是指作物与农业生产或栽培活动有关的特征特性，尤其是与人类生产活动密切相关的经济性状[4]。单株薯块鲜质量变异系数最大，为44.60%；国内资源的单株薯块鲜质量变异系数和多样性指数均高于国外资源[5]。以野生木薯嫩枝作接穗，嫁接于不同栽培品种后，木薯鲜食产量都有大幅度增加[6]。木薯组培方式，新苗脱毒复壮，有利于提高产量，组培苗比常规苗栽培产量明显提高[7]。华南205和新选048平均产量在覆膜一次性施肥集成种植模式、不覆膜一次性施肥集成种植模式下都比常规栽培模式（不覆膜3次施肥模式）下增产显著，而且以前者最高[8]。以处理1（生物有机肥+测土配方肥+盖膜集雨水+深耕）、处理2（生物有机肥+测土配方肥+盖膜集雨水）、处理3（生物有机肥+测土配方肥+深耕）、处理4（生物有机肥+测土配方肥）、处理5（对照，常规施肥和耕作方式，施通用高浓度复合肥）进行栽培比较试验时，不同处理的产量构成因素如木薯块根直径、块根长、单株块根数、单株块根鲜质量、单株地上部鲜质量均比处理5（对照）有不同程度的提高，其中处理1各产量构成因素指标提高均达极显著水平[9]。采用宽窄行[（1.0+0.8）m×0.6 m]种植的木薯生物量、鲜薯产量等明显高于等株行距种植（0.8 m×0.8 m）、宽行窄株种植（1.0 m×0.6 m）和宽窄行种植[（1.0+0.6）m×0.8 m][10]。

3 木薯的其他性状研究

野生木薯嫁接于不同栽培品种后，木薯淀粉含量下降，但淀粉产量提高[6]，组培苗生长的木薯淀粉含量比常规苗生长的明显提高，改善了木薯品质[7]。木薯不同种植模式苗期光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶面积之间差异明显，从高到低依次为覆膜一次性施肥集成种植模式、不覆膜一次性施肥集成种植模式、常规栽培模式（不覆膜3次施肥模式）[8]。以处理1（生物有机肥+测土配方肥+盖膜集雨水+深耕）、处理2（生物有机肥+测土配方肥+盖膜集雨水）、处理3（生物有机肥+测土配方肥+深耕）、处理4（生物有机肥+测土配方肥）、处理5（对照，常规施肥和耕作方式，施通用高浓度复合肥）进行栽培比较试验时，在各个生长阶段，处理1、2、3、4的叶片叶绿素含量均高于处理5，在中后期更加显著[11]。采用宽窄行[（1.0+0.8）m×0.6 m]种植的木薯叶绿素、淀粉含量和淀粉产量等明显高于等株行距种植 （0.8 m×0.8 m）、宽行窄株种植（1.0 m×0.6 m）和宽窄行种植[（1.0+0.6）m×0.8 m][10]。

以组培苗与常规苗在大田条件下栽培，组培苗植株叶片受害率（受红蜘蛛为害）比常规苗植株的明显减轻，在极端台风条件下，植株倒伏率明显降低[7]。在中度水分胁迫下，木薯采取种茎浸种、蜡封、保水剂、不做任何处理（CK）4种栽培措施，其干物率、根冠比、叶片相对含水量、质膜透性、叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质含量单项指标的抗旱系数出现显著差异，不同处理的各单项指标抗旱系数的变化幅度不尽相同；主成分分析将其9个单项指标综合成3个主成分，累计贡献率达到87.47%；综合抗旱效果排序为：2%石灰水浸种>施用保水剂>种茎封蜡>CK[11]。通过调查分析认为，木薯抗风栽培中，采用低矮的瓜类、豆类和花生等作间套种作物，覆盖地膜，选择避风的地段或营造避风的环境，9级以下台风不必摘叶砍顶，10级以上台风可适当疏枝、砍顶和摘叶，尽量避免除草剂的为害等[12]。

4 木薯综合评价研究

4.1 木薯遗传多样性指数分析

国内外木薯资源茎部性状多样性指数大小顺序如下：分杈0.837<株型0.912<整齐度1.086<分枝角度1.221<成熟主茎外皮色1.342<成熟主茎内皮色1.889；块根性状多样性指数大小顺序如下：块根表皮0.435<块根肉质色0.601<结薯集中度0.670<块根溢痕0.691<烂根情况0.776<块根分布1.017<块根性状1.118<块根外皮色1.419<块根内皮色1.574；数量性状多样性指数大小顺序如下：主茎高1.895<主茎直径1.997<株高2.016<单株薯块鲜质量2.032<块根直径2.033<收获指数2.042<干物率2.073[5]。

4.2 木薯变异系数分析

将7个与产量相关的数量性状的变异系数分为3个等级，变异系数较高（>30%）的性状有单株薯块鲜质量，变异系数中等（10%~30%）的性状有主茎高度、收获指数、主茎直径、株高和块根直径，变异系数较低（<10%）的性状有干物率[5]。

4.3 木薯聚类分析

通过对228份国内外木薯种质资源进行两步聚类分析，资源间遗传相似度较高，可分为两大类群，其中类群Ⅰ含135份资源，其特征是产量较高，多为张开型，主茎直径较粗等；类群Ⅱ，含93份资源，其特征是收获指数和干物率较高，植株为紧凑型等[5]。

4.4 木薯分子标记的关联分析

通过SRAP分析、EST-SSR引物多态性表现分析、对群体标记的连锁不平衡及群体分析以及与木薯性状相关联的标记分析，寻找与木薯茎叶鲜质量、块根鲜质量、株高、开花、块根数和叶片叶绿素含量紧密关联的分子标记等，结果表明，群体中非共线性的SRAP和EST-SSR位点组合存在一定的连锁不平衡，在SRAP位点组合中支持的不平衡成对位点仅在木薯粗略基因组中占位点组合的0.815%，在EST-SSR的位点组合仅在木薯基因组中占位点组合的0.302%；利用EST-SSR数据分析栽培品种的群体结构可划分为3个亚群，它与群体亲缘类型相关联；发现29个与性状相关联的位点，其中与木薯茎叶鲜质量、块根鲜质量、株高、开花、块根数和叶片叶绿素含量相关的位点分别为11、3、3、8、5、2 个[13]。

4.5 全基因组关联分析

通过扩增片段单核苷酸多态性和甲基化（AFSM）简化基因组测序，获得木薯群体全基因SNP、indels以及甲基化分子标记，进行群体遗传多样性分析、群体结构分析和全基因组关联分析，结果获得34.98万个多态性标记，较均匀覆盖18个染色体，平均分布密度达到1.48 kb/SNV；群体结构分析表明，木薯材料可划分为3个亚群，主成分分析和进化树分析其亚群主要受其起源地而不是采集地的影响；经全基因组关联分析，多个环境下共得到115个显著性位点；对显著性位点整合分析，共发现14个显著性位点和不同的性状存在同样的关联性；对所有显著性位点进行候选基因分析，鉴定出195个候选基因[14]。

4.6 木薯种质资源综合指数的综合评价

以158份木薯资源的叶形、株型、产量及品质及采后生理衰变（PPD）等23个性状，进行多年多点鉴定和综合评价结果，木薯表型变异度较大，叶型、株型、和产量及品质23个性状在不同环境下变异程度不同，11个数量性状中，广义遗传力变化在0.38~0.92，其中叶长宽比最高、干物质产量最低；木薯采后生理衰变研究优选出了10个抗PPD品种；根据综合指数对种质资源综合评价筛选出10个优异品种[14]。