异龙湖国家湿地公园鸟类群落多样性及其季节动态

肖剑平 曹 明 李桥光 张健嵩 李 旭*

(1.西南林业大学生物多样性保护与利用学院，昆明，650224；2.云南省林业厅，昆明，650224；3.石屏县异龙湖管理局，石屏，662200)

湿地是自然界生物多样性丰富，且为人类社会赖以生存和发展的环境之一[1]。湿地鸟类作为湿地生态系统的顶级消费者，对维持湿地生态系统动态平衡具有重要意义[2]，亦是湿地重要性评估和湿地环境监测的客观生物指标[3]。

异龙湖是云南省九大高原湖泊之一，系喜马拉雅山造山运动时期、伴随山体抬升、湖盆中心下沉，经积水溶蚀石灰岩形成的湖泊；生态系统单元完整，是高原永久性淡水湖泊类型，同时也是鸟类重要的栖息地[4]。与云南省其他高原湖泊相比，异龙湖的历史变迁较为复杂，曾多次被人为大规模改造。1958年“大跃进”乱砍滥伐，北岸各个山林古树被砍伐一空，致使水源断流，湖泊水位急剧下降；1980～1981年，异龙湖全湖干涸，土著鱼类灭绝，野生水禽消失。红河州政府于1994年建立了异龙湖管理局，关闭青鱼湾隧道闸门，提高异龙湖的水位，增加湖面面积及湖容水量；疏浚异龙湖原出水口泸江河道，恢复异龙湖为珠江上源的功能；拆除湖滨堤坝，恢复异龙湖沿岸消落带区生境，为恢复湖滨带的生物多样性创造条件；建设青鱼湾湿地，恢复湖滨沿岸湿地带等一系列的保护措施。但2009年秋冬至2013年春，石屏县遭遇连续4年干旱，异龙湖水位难以遏制地持续下降，最终湖底仅余两个直径百余米的浅水潭，湖底土壤龟裂，水生植物绝生。

鉴于上述历史，为加大湿地的保护和修复力度，石屏县于2014年5月申报异龙湖国家湿地公园，并于同年12月获批试点建设，异龙湖得以重生。但基于异龙湖特殊的历史背景，新建的湿地公园生物多样性组成不清，生态系统功能不明。虽然1988年云南水禽资源调查研究记录异龙湖水鸟6目7科23种[4]；2006年红河州湿地越冬水鸟快速调查，仅记录到水鸟6种[5]；2009年《云南湿地》记录湿地鸟类9目10科39种[6]。多次连续或间接性的干涸，导致异龙湖湿地生境在短期内极速改变，直接影响湿地鸟类群落组成。因此，有必要对异龙湖国家湿地公园开展详尽且系统的鸟类多样性研究，对比不同生境和不同季节的鸟类多样性差异，以期为鸟类多样性保育与湿地管理提供科学依据[7-8]。

1 研究方法

1.1 湿地公园概况

异龙湖国家湿地公园位于云南省红河哈尼族彝族自治州石屏县城东侧2 km，呈东西向条带状，湖区内地势平坦，微向东南倾斜；湖面海拔为1 413.3 m，地跨23°38′37″～23°42′05″N，102°29′52″～102°37′49″E之间。西至小水，东至坝心镇，北至大瑞城村沿城南河，南至陆来村以东[9-10]。按照2014年国家林业局办公室《关于进一步加强国家湿地公园建设管理的通知》要求，国家湿地公园湿地率不低于30%，保育区和恢复区湿地面积应大于拟建国家湿地公园湿地总面积的60%，合理利用区湿地面积应控制在湿地总面积的20%以内。将规划区分为生态保育区、生态恢复区、科普宣教区、合理利用区和管理服务区共5个功能分区。生态保育区是湿地公园的主体和景观载体，规划面积2 619 hm2，生态恢复区的规划面积502 hm2，合理利用区的规划面积208 hm2，科普宣教区的规划面积为407 hm2，管理服务区规划两处，面积13 hm2[11](图1)。

1.2 调查方法

外业调查时间为2016年7月至2018年3月，累计工作日56 d；分春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)、冬季(12～1月)四季，每个季度开展1次全面的鸟类调查，共计8次。

于生态保育区，生态恢复区，合理利用区，科普宣教区等4个功能区中设置8条样线(图1)，全面覆盖整个湖区以及各种生境(表1)。采用“点样带法”(point transects)[12]，每条样线间隔500 m设1个样点，每个样点以50 m为半径观察记录鸟类的种类和数量及生境特征。

图1 异龙湖国家湿地公园区位及样线分布图Fig.1 Location and sample line distribution of Yilong Lake National Wetland Park

1.3 数据处理

选择香农威纳指数、均匀度指数分析各调查类群的生物多样性[13-14]。

香农威纳指数：

均匀度指数：

J=H/ln(S)

式中：S——湿地公园内各类群的总物种数；

Pi——各类群中第i个物种在相应类群中的百分比。

采用Jaccard指数和Sorenson指数两个相似性系数作为测度不同生境或群落之间的相似程度的指标[15]，公式如下：

GJ=j/(a+b-j)
GS=2j/(a+b)

式中：j为两个群落共有的物种数(或科属数)；a为群落A的物种数(或科属数)，b为群落B的物种数(或科属数)。

表1 鸟类多样性调查样线信息

Tab.1 Information of bird diversity survey sample line

2 结果与分析

2.1 鸟类组成特点

异龙湖国家湿地公园共记录到鸟类16目47科139种。其中雀形目(Passeriformes)鸟类最多，计22科69种，占鸟类物种总数49.6%；其次为鸻形目(Charadriiformes)8科16种，占11.5%；鹈形目(Pelecaniformes)、雁形目(Anseriformes)都为1科11种，占7.9%；其他科物种数均在10种以下。国家Ⅱ级保护鸟类6种，分别为黑翅鸢(Elanuscaeruleus)、白腹鹞(Circusspilonotus)、白尾鹞(Circuscyaneus)、普通鵟(Buteojaponicus)、红隼(Falcotinnunculus)、游隼(Falcoperegrinus)，占鸟类物种总数4.3%，同时亦被CITES附录II收录；被《中国濒危动物红皮书》列为受威胁(NT)近危的物种有6种，分别为白眼潜鸭(Aythyanyroca)、黑翅鸢(Elanuscaeruleus)、白腹鹞、白尾鹞、白胸苦恶鸟(Amaurornisphoenicurus)；列为易危(EN)的物种仅棉凫(Nettapuscoromandelianus)1种。

依据所记录各种鸟类在该地区的观察时间，并参照郑光美2017《中国鸟类分类与分布名录》第三版记载，判定所记录各种鸟类的居留情况[16]。139种鸟类中，留鸟73种，占总记录鸟种的52.5%，主要以雀形目鸟类为主；夏候鸟21种，占15.1%；冬候鸟35种，占25.2%；旅鸟10种，占7.2%。异龙湖国家湿地公园鸟类组成以留鸟占优势，冬候鸟和夏候鸟次之，旅鸟较少。异龙湖国家湿地公园记录到水鸟51种，占总鸟类物种数36.6%；其中迁飞水鸟有25种，占总记录鸟种的17.9%；雁形目鸭科10种，占总记录鸟种的7.2%。

2.2 各个功能区鸟类组成

各个功能区之间，生态保育区的物种数量最多，为123种；生态恢复区的物种数量最少，为108种。各季节之间，物种数量冬季>夏季>秋季>春季。春季，物种数量生态保育区=生态恢复区>科普宣教区>合理利用区；夏季，物种数量生态保育区=生态恢复区>科普宣教区>合理利用区；秋季，物种数量生态保育区>生态恢复区>科普宣教区>合理利用区；冬季，物种数量生态保育区>科普宣教区>生态恢复区=合理利用区(表2)。

表2 各功能区鸟类物种种数的季节变化

Tab.2 The seasonal change of the bird species in different functional areas

2.3 群落多样性组成

全年生态保育区鸟类多样性丰富度最高(4.087)，合理利用区最低(3.968)；生态保育区均匀度最高(0.538)，科普宣教区最低(0.513)。不同季节间，冬季生态恢复区多样性指数最高(3.858)；春季、夏季和秋季以生态保育区多样性指数最高，分别为(3.734、3.878和3.761)；合理利用区多样性在各季节中均为最低；春季、夏季和秋季均以生态保育区均匀度指数最高，分别为(0.536、0.546和0.533)；冬季以生态恢复区均匀度指数最高，为(0.527)。

全部功能区之间的鸟类多样性丰富度表现为夏季>冬季>春季>秋季。其中，生态保育区鸟类多样性指数夏季最高(3.878)，冬季最低(3.710)；鸟类均匀度指数夏季最高(0.546)，冬季最低(0.489)。生态恢复区鸟类多样性指数夏季最高(3.875)，春季最低(3.724)；鸟类均匀度指数夏季最高(0.543)，冬季最低(0.527)。合理利用区鸟类多样性指数夏季最高(3.744)，春季最低(3.579)；鸟类均匀度指数夏季最高(0.513)，冬季最低(0.496)。科普宣教区鸟类多样性指数夏季最高(3.860)，春季最低(3.673)；鸟类均匀度指数夏季最高(0.516)，冬季最低(0.483)(表3)。

表3 各功能区鸟类多样性的季节变化

Tab.3 The seasonal change of bird diversity in different functional areas

续表3

2.4 功能区鸟类群落间的相似性

科普宣教区与生态恢复区相似性指数(0.87)最高，科普宣教区与生态保育区的相似性指数其次(0.86)，生态保育区与生态恢复区间的相似性指数最低(0.73)(表4)。

表4 各功能区鸟类的相似性

Tab.4 The similarity of bird in different functional areas

3 讨论

3.1 人为干扰对鸟类的影响

异龙湖国家湿地公园共记录到鸟类139种，其中迁徙水鸟只有25种，占总记录鸟种的17.9%。异龙湖周围有大量的农田果园，南岸的山丘及环湖的丘陵地带均种植大量的杨梅(Morllarubra)、石榴(Punicagranatum)、枇杷(Eriobotryajaponica)及各种农作物，为林鸟及其他鸟类提供了丰富的食物，这是异龙湖具有较高林鸟种数的直接原因。异龙湖整体迁徙水鸟种类少，这与其特殊的历史及湖泊周围的人为影响直接相关，每种物种的个体数量都处于较低水平。异龙湖曾经历了湖泊完全干涸和间断性干涸，其湿地的面积也在不断地变化，始终处于不稳定的状态。湿地恢复前，异龙湖西岸、南岸分布大面积的芦苇，这使得异龙湖的明水面面积进一步减少。异龙湖的沼泽生境以芦苇(Phragmitesaustralis)荡为主，生境相对单一，再加上周围农田的大面积引水灌溉使得其水位线不断波动[17-19]。水位的变化直接导致明水面、泥滩和植被的动态变化。在湿地鸟类的生境利用中，游禽偏向选择开阔的明水面，涉禽选择浅水区域和滩涂地带[20]，因而在影响水鸟的因子中明水面、滩涂、植被是影响湿地鸟类群落多样性及空间分布格局的3个重要因子[21]。在目前的基础上，若异龙湖的迁徙水鸟种类及数量希望有所增加，需在异龙湖的湿地恢复过程中考虑不同类型水鸟对湿地生境的需求，增加湿地生境类型及其异质性。

自国家湿地公园建立以来，通过对湿地公园的有效管理以及对湖泊主体的保护，遏制了围湖造田、围网养殖等破坏性行为，降低了对生物多样性的不利影响。另外，对湖泊环境的生境改造，也一定程度上吸引了周边鸟类在此栖息活动，这对维持公园内的鸟类群落多样性具有重要作用。如在湖周围及湖体栽植了大量湿生植物、挺水植被、浮叶植被，如莲(Nelumbouncifera)、芡实(Euryaleferox)、菱(Trapabispinosa)等，适宜水鸟的栖息。同时沿堤坝两侧裁植了大量的乔木，如柳树(Salixspp.)、松树(Pinusspp.)等，有利于陆生鸟类及一些水鸟的栖息和活动。但随着湿地公园建设的完善，生态旅游热度的提高，吸引了大量游客到来，人为活动带来的干扰也随之增加，这对本地区鸟类多样性也带来一定的负面影响。如何妥善处理好湿地公园开发与生物多样性保护之间的关系，又成了新一轮的问题[22-23]。

3.2 鸟类多样性的变化比较

20世纪80年代杨岚、韩联宪等在云南水禽资源调查中对异龙湖鸟类有过相关记录，仅记录到异龙湖水鸟23种，隶属7科6目[4]；20世纪初，为期3 d的红河州越冬水鸟快速调查中，在异龙湖仅仅记录到6种越冬水鸟[5]。最近对异龙湖的调查是在2014年《云南石屏异龙湖国家湿地公园总体规划》中进行，该次调查共记录到鸟类66种，其中水鸟仅24种[11]。目前，异龙湖国家湿地公园无异于一个重生的湿地生态系统，基于异龙湖特殊的历史背景，鸟类种类丰富、越冬水鸟数量偏少是湿地鸟类的显著特点。2016年共记录到鸟类91种，隶属15目41科，其中水鸟30种。2017年共记录到鸟类112种隶属15目42科，其中水鸟37种。直至目前异龙湖国家湿地公园共记录到鸟类139种。

3.3 功能区间的鸟类多样性

各功能区鸟类种类及数量均超过100种以上。生态保育区的物种数量最多，为123种，主要是生态保育区干扰的程度比其他4个功能区小，林鹬(Tringaglareola)、普通燕鸥(Sternahirundo)、鹰鹃(Cuculussparverioides)等鸟类只在生态保育区出现。

各功能区的鸟类多样性并不相同，从全年多样性指数上看，生态保育区最高(4.087)，这是由于生态保育区内水域、灌丛、林地、挺水植被、浮叶植被等均有分布，并且生态保育区没有基础建设干扰程度小，环境异质性相对最高，具有较多层次的植被边缘效应[24]，较为复杂的环境特征更有利于鸟类的栖息与活动，这与以往许多学者的研究是一致的[25-26]。而合理利用区主要为大面积房屋建设及公路，生境类型较为单一，屏蔽度低，且有大量渔船分布，人为干扰较大，被干扰暴露程度高，鸟类群落结构简单，多样性指数最低(3.968)。从全年物种的均匀度指数上看，生态保育区的均匀度指数最高(0.538)，因为在生态保育区内鸟类种类及数量较多且没有大量的基础设施建设，没有形成一个种有1只而另外一个种有100只这样不均匀的情况；而科普宣教区就存在着物种数量不均匀的现象，因为科普宣教区结构复杂，所以生存的鸟类种类多，而水鸟跟林鸟在调查数量时就会存在着不均匀，所以科普宣教区的均匀度指数最低(0.513)。

从相似性上看，科普宣教区与生态恢复区在异龙湖恢复建设工程相似，例如修建栈道等；且两个功能区均以大面积水域为主，植被分布与结构组成较为相似，干扰程度也接近，所以鸟类群落的相似性较高(0.87)。生态保育区是4个功能区中鸟类种类及数量最多的区，而生态恢复区由于临近公路和居民点，干扰较大，鸟类种类及数量是4个区中最少的区，所以生态保育区和生态恢复区具有最低的相似性(0.73)(表4)。

3.4 季节间鸟类多样性

从各功能区鸟类种类及数量的季节变化来看，物种数量为冬季>夏季>秋季>春季，湿地公园的鸟类组成以留鸟占优势，夏候鸟和冬候鸟随其后，旅鸟则较少。冬季随着冬候鸟的迁入本地区冬季鸟类物种数增加。冬候鸟迁离后，物种数量下降，但夏候鸟大多集群活动，夏季鸟类丰富度达到最高。夏候鸟与旅鸟的大量迁出使得秋季的鸟类数量大量减少，但由于部分冬候鸟的迁入使得鸟类物种数并未有更大变化。冬候鸟的迁离和夏候鸟还没迁入原因，使得春季鸟类种类数量少，且鸟类活动性不高。

从季节上来看，春季、夏季和秋季都是以生态保育区鸟类多样性指数最高，分别为(3.734、3.878和3.761)，主要在于生态保育区内有水域、灌丛、林地、挺水植被、浮叶植被等均有分布，为许多的鸟类提供栖息环境，并且这3个季节不是越冬水鸟的越冬期，主要是有留鸟，再加上保育区干扰小，这大大增加了其鸟类的种类和数量；而冬季时以生态恢复区鸟类多样性指数最高(3.858)，生态恢复区主要以水域及沼泽为主，越冬水鸟大多选择水域及沼泽生境栖息(表3)。