不同生态环境对四川小麦品种(系)籽粒淀粉含量及理化特性的影响

邓 梅，张 雄，钟小娟，江千涛

(四川农业大学小麦研究所，四川成都 611130)

小麦(TriticumaestivumL.)是世界上种植广泛的作物之一，全球约有40%的人以小麦为主食[1]。小麦籽粒的储藏物质主要由淀粉和蛋白质组成，根据淀粉的分子结构不同，可以将其分为直链淀粉(20%～25%)和支链淀粉(75%～80%)。不同小麦品种的总淀粉、直链、支链淀粉含量、淀粉粒大小均有所不同[2]。直链淀粉含量是影响面粉蒸煮品质的重要因素，与面条的加工品质呈极显著负相关。Toyokawa等[3]研究发现，合适的直/支淀粉比能显著提高面条的食用品质。淀粉的糊化特性是反映淀粉品质的重要指标。研究发现，糊化温度与面条品质显著相关[4]。

小麦品质主要由小麦品种的遗传特性(基因型)与种植环境决定[5-6]。我国小麦种植范围广，各地气候变化复杂，不同生产区域小麦品质差异较大[7-9]。姚大年等[10]研究了15个冬小麦品种的11个面粉、淀粉和面条品质性状在5个生态试验点的表现，结果表明，虽然基因型对多数品质性状的影响大于环境，但环境对一些重要品质性状的作用不可忽视。Matsuki等[11]研究发现，灌浆期不同的环境温度对小麦籽粒支链淀粉的链长及分布均有显著影响，且籽粒成熟期环境温度较高时，淀粉的糊化温度显著增高。因此，环境因素对小麦品质性状的影响不容忽视。品种改良是提高小麦品质性状的根本途径之一，但根据生态区特殊气候环境实施有效的栽培管理对遗传潜力的发挥也起到至关重要的作用。

西南麦区作为我国小麦的主要产区之一，这里的土壤类型多，气候变化复杂。在四川盆地高温、弱光照的生态条件下，小麦单产水平总体较低[12]；有关四川特殊生态环境与小麦品质性状的相关性研究相对缺乏。了解四川省主要小麦品种的品质与环境之间的关系，有助于四川小麦品质区划、提高小麦生产技术、确立四川小麦的育种目标。本研究选取四川省内的27个品种(系)，对四个生态点3年的小麦籽粒淀粉组成及淀粉糊化等指标进行测定分析，旨在了解淀粉不同品质指标之间及其与环境因素间的关联性，为发掘重要淀粉品质资源、加速小麦育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

27个四川小麦品种(系)分别为强筋小麦品种3个(蜀麦969、玉脉1号、蜀麦482)，中筋品种21个(川麦44、内麦9号、绵麦37、良麦3号、川育20、川麦55、川麦104、蜀麦51、蜀麦921、西昌19、昌麦26、良麦2号、蓉麦4号、良麦4号、蜀麦375、川麦65、川麦63、西昌18、内麦316、川农27、绵麦227)，弱筋小麦品种1个(川农16)，品系2个(L09-110、L11-6706)。在温江(30°68′N，103°85′E，537 m，平原，水稻土，亚热带湿润气候区)、西昌(27°09′N，102°27′E，1 585 m，川西高原，水稻土、红壤、黄壤，热带高原季风气候区)、崇州(30°53′N，3°65′E，506 m，山地、丘陵和平原3种地貌类型，黄壤，亚热带湿润季风气候)、仁寿(29°99′N，104°13′E，394 m，低海拔丘陵区，紫色土壤，亚热带季风湿润气候) 四个生态点进行，分别于2012年11月、2013年11月、2014年11月播种。27个品种(系)在每个生态点采用随机区组试验设计，3次重复。小区长3 m、宽2 m，行距20 cm。播种密度为基本苗180万～300万株·hm-2。按当地适宜播种期播种，施肥方式为底肥一道清，每公顷施N∶P∶K=15∶15∶15的复合肥750 kg。采用统一管理方式进行病虫害防治。

1.2 淀粉含量的测定

总淀粉含量通过使用总淀粉分析试剂盒(Megazyme，爱尔兰)进行测定；直链淀粉含量利用双波长法进行测定[13]；支链淀粉含量为总淀粉含量与直链淀粉含量的差值；直/支比为直链淀粉含量与支链淀粉含量比值。

1.3 淀粉糊化特性的测定

将待测小麦种子取2～5 g加蒸馏水浸泡过夜，研磨后取白色浑浊液离心，用蒸馏水悬浮后加入1.5 mL 80%氯化铯(v/w)；离心去除杂质后加入洗脱缓冲液(蛋白提取液)混匀；离心去掉废液后加入1 mL丙酮和1 mL蒸馏水，烘干后即为小麦籽粒总淀粉，用于淀粉糊化温度的测定。淀粉的糊化温度用装备有冷却系统的差示扫描量热仪(DSC Q20，Delaware，USA)进行测定，利用TA Instruments软件计算出起始温度(To)、峰值温度(Tp)、结束温度(Tc)和热函数值(ΔH)。

1.4 数据处理与分析

用Excel 2013进行数据整理，用Minitab.v17.1.0和SPSS Statistics 19.0进行数据统计、差异显著性及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 年份和生态点对小麦籽粒淀粉含量的影响

2013-2015年，各生态点的小麦籽粒总淀粉含量表现为仁寿>温江>西昌>崇州(图1)；仁寿地区小麦总淀粉含量显著高于崇州地区，不显著高于温江和西昌地区；崇州、温江、西昌三个生态点的总淀粉含量无显著差异。年份对27个小麦品种(系)在2013-2015年四个生态点总淀粉含量的影响不显著，但品种与生态点对籽粒总淀粉含量均有极显著影响，品种与年份互作对总淀粉含量也具有极显著影响；生态点与年份互作对总淀粉含量具有显著的影响(表1)。

在2013-2015年间，各年份仁寿地区小麦籽粒直链淀粉含量显著高于其他三个生态点，其他三个生态点间差异不显著；直链淀粉含量整体表现为仁寿>温江>西昌>崇州(图2)。年份对小麦直链淀粉含量影响不显著；品种和生态点及其互作对直链淀粉含量有极显著影响(表2)。

*:P<0.05。下同。The same in figures 2 and 3.

图12013-2015年不同生态点小麦籽粒总淀粉含量

Fig.1Totalstarchcontentinwheatgrainsatdifferentlocationsduring2013-2015

表1 品种、生态点及年份对籽粒总淀粉含量的方差分析Table 1 Variance analysis of variety, ecoregion and year on total starch content of grains

*:P<0.05; **:P<0.01。表2、3同 The same in tables 2,table 3.

2013-2015年，仁寿地区小麦籽粒淀粉直/支比均显著高于其他三个生态点，其他3个生态点间差异均不显著(图3)。由表3可知，年份对小麦籽粒淀粉直/支比有显著影响；品种与生态点及其互作对籽粒淀粉直/支比的影响均达到极显著水平。

图2 2013-2015年不同生态点小麦籽粒直链淀粉含量

因 素Factor平方和 Quadratic sum均方Mean squaredfFP品种 Variety531.578 20.445 273.771 <0.001∗∗生态点 Ecoregion350.410 116.803 420.925 <0.001 ∗∗年份 Year3.347 1.674 33.988 0.063 品种×生态点 Variety×Ecoregion418.043 5.360 10839.803 <0.001∗∗品种×年份 Variety×Year10.253 0.197 811.464 0.039∗生态点×年份 Ecoregion×Year2.143 0.357 122.653 0.018∗品种×年份×生态点 Variety×Year×Ecoregion21.0060.1353240.0010.001∗∗误差 Error1 278.1673.99427

图3 2013-2015年不同生态点小麦籽粒直链/支链淀粉含量比值

因 素Factor平方和 Quadratic sum均方Mean squaredfFP品种 Variety0.1930.007273.434 <0.001∗∗生态点 Ecoregion0.0010.001416.519 <0.001∗∗年份 Year0.1120.03735.517 0.043∗ 品种×生态点 Variety×Ecoregion0.0020.00010858.953 <0.001∗∗品种×年份 Variety×Year0.1680.002811.049 0.401 生态点×年份 Ecoregion×Year0.0010.000123.609 0.002∗∗品种×年份×生态点 Variety×Year×Ecoregion0.0060.000324<0.0010.039∗误差 Error0.4460.001

2.2 年份及生态点对小麦籽粒糊化温度的影响

利用DSC测定了27个品种(系)小麦在四个生态点、三年的糊化特性。结果显示，2013-2015年，崇州和仁寿地区的小麦淀粉糊化初始温度(T0)显著高于其他两个生态点，从小麦淀粉糊化初始温度的平均值看，崇州的略高于仁寿(表4)。而小麦淀粉糊化峰值温度(Tp)和结束温度(Tc)在各年份及地区间表现出相同的趋势，均表现为仁寿地区各个年份的小麦淀粉糊化峰值温度(Tp)和结束温度(Tc)均显著高于温江地区，其他三个生态点之间无明显差异，就峰值温度和结束温度平均值而言，仁寿>崇州>西昌>温江(表4)。

表4 2013-2015年不同生态点小麦籽粒淀粉糊化温度分析Table 4 Analysis of gelatinization temperature of wheat grains at different locations during 2013-2015

同一年份不同地区数据后不同字母表示差异在0.05水平显著。

Data followed by different latters within a same year mean significant difference among different locations atP<0.05 level.

2.3 小麦淀粉与糊化温度的相关性

由表5可知，温江地区小麦籽粒淀粉直/支比与直链淀粉含量、糊化初始温度、糊化峰值温度和糊化终止温度呈显著(P<0.01)正相关；西昌地区小麦籽粒淀粉直/支比与直链淀粉含量呈极显著(P<0.01)正相关；崇州地区小麦籽粒直/支比与直链淀粉含量和糊化终止温度呈极显著(P<0.05)正相关，与糊化初始温度和糊化峰值温度呈显著(P<0.01)正相关；仁寿地区小麦籽粒直/支比与直链淀粉含量和糊化峰值温度呈显著(P<0.01)正相关。

温江和西昌地区小麦籽粒总淀粉含量、直链淀粉含量、淀粉直/支比与糊化特性指标均没有显著相关性；崇州地区小麦籽粒总淀粉含量与糊化峰值温度和糊化终止温度呈显著(P<0.01)正相关；仁寿区小麦籽粒总淀粉含量与糊化初始温度、糊化峰值温度和糊化终止温度呈显著正相关(P<0.01)。

温江地区小麦籽粒直链淀粉含量与糊化初始、峰值温度和终止温度呈显著正相关(P<0.01)；西昌地区小麦籽粒直链淀粉含量与各淀粉组成及糊化特性指标均没有显著相关性；崇州地区小麦籽粒直链淀粉含量与糊化初始温度、糊化峰值温度和糊化终止温度呈极显著(P<0.005)正相关；仁寿地区小麦籽粒直链淀粉含量与糊化峰值温度显著正相关(P<0.01)。

表5 小麦淀粉组分与糊化特性的相关性分析Table 5 Correlation analysis between starch composition and gelatinization properties

*:P<0.05; **:P<0.01; ***:P<0.005; N为不显著;To:糊化初始温度;Tp:糊化峰值温度;Tc:糊化终止温度。下同。

*:P<0.05;**:P<0.01; ***:P<0.005；N means no significance;To:Original gelatinization temperature;Tp:Peak gelatinization temperature;Tc:Terminate gelatinization temperature.The same in table 6.

2.4 气象因子对小麦淀粉组成和糊化特性的相关性分析

将2013-2015年小麦播种到收获的气象因子与小麦淀粉及其糊化特性指标进行相关性分析，结果(表6)显示，小麦籽粒淀粉直/支比、直链淀粉含量、糊化初始温度、糊化结束温度与生殖生长期、全生育期的总降雨量显著正相关。

营养生长期的总积温与淀粉直/支比、直链淀粉含量、糊化初始温度显著负相关；生殖生长期的总积温与总淀粉含量、糊化结束温度显著正相关；全生育期的总积温与糊化结束温度显著正相关。

营养生长期、全生育期的日最高温与淀粉直/支比、直链淀粉含量、糊化初始温度、糊化峰值温度呈显著负相关；生殖生长期的的日最高温与淀粉直/支比、糊化初始温度、糊化峰值温度呈显著负相关。各时期的日最低温与小麦淀粉组成和糊化温度(除生殖生长期的日最低温和糊化峰值温度无显著关系外)均呈显著正相关。

各时期的温差、有效日照时数、晴天数、非雨天数(阴天与多云天数的总和)与小麦籽粒淀粉直/支比、直链淀粉含量、糊化初始温度、糊化峰值温度均呈显著负相关，但与雨天数呈显著正相关。

表6 气象因子对小麦淀粉组成和糊化特性的相关性分析Table 6 The correlation analysis between meteorological factors and gelatinization properties and composition of wheat starch

V：营养生长期；R：生殖生长期；T：全生育期。

V:Vegetative growth;R:Reproductive growth;T:Whole growth.

3 讨 论

小麦面粉品质由遗传因素和环境因素共同决定[14-15]，遗传因素对多个品质性状的影响比环境因素更大[10, 16]；也有研究认为，环境因素对小麦品质的影响较大[17-18]；小麦在不同生产区域表现出明显不同的品质[7-9]。小麦淀粉作为小麦籽粒含量最高的组分，其组成和理化特性对小麦面粉的品质具有重要的影响[19-21]。在本研究中，同一生态点内，年份对小麦籽粒的淀粉含量影响不显著；四个生态点比较，仁寿地区小麦总淀粉含量、直链淀粉含量和直/支比均处于最高水平，而崇州均处于最低水平，这表明生态环境对小麦淀粉组成影响更大。这与前人研究结果基本一致[22-24]。本研究中，小麦的淀粉组成与生殖生长期间生态点内的总降雨量、总积温、日最低温、降雨天数呈显著正相关，与日最高温、温差、有效日照时数以及晴天数、非雨天数呈显著负相关；各生态点间气象因子的明显差异，可能是仁寿地区的小麦淀粉的各个被测指标均处于最高水平、崇州地区最低的主要原因。因此，品质生态区域划分是除品种改良外的另一个改良小麦品质的重要手段[25]。淀粉的糊化特性是反应淀粉品质的重要参数，因淀粉含量和淀粉颗粒组成的不同而不同[26]。有研究表明，小麦基因型和环境及其互作均对小麦淀粉糊化特性有显著影响，其中，环境因素对多数糊化指标的效应远大于基因型和环境的互作效应[27]。且不同类型及不同麦区的品种间淀粉糊化特性有明显的差异，如我国春小麦的淀粉峰值粘度明显高于冬麦，澳大利亚小麦介于我国冬、春麦之间[28]，而我国北方冬麦区小麦的峰值粘度显著低于南方麦区和黄淮麦区及一些国外品种[29]。在本研究中，不同生态点小麦淀粉的糊化特性呈现出较多差异，仁寿地区的小麦淀粉糊化特性显著优于其他三个生态点，这与仁寿地区的小麦淀粉组成相关。乔玉强等[30]研究表明，基因型对淀粉峰值粘度、保持粘度、稀懈值等起主导作用，而环境对糊化温度和峰值时间的影响较大。也有研究发现，后天的加工过程中，由于各种物理、化学和外在因素的影响，淀粉的糊化特性也会随之发生不同程度的变异[26, 31-36]。本研究发现，淀粉的糊化初始和峰值温度与总降雨量外的共他气象因子均有不同程度的负相关关系，而糊化初始温度与总降雨量呈正相关关系。该结果说明小麦淀粉糊化特性除受淀粉组成影响外，还受地区环境因素的影响。本研究结果对四川省内各地区小麦生产提供了重要的参考依据，有益于生态资源的充分利用和小麦品质的改良。