甘蔗螟虫卵寄生蜂的研究及应用进展

潘雪红，魏吉利，商显坤，黄诚华

（广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所/农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室/广西甘蔗遗传改良重点实验室，广西 南宁 530007）

甘蔗Saccharum officenarum L.是广泛种植于世界温带和热带地区的C4作物，是我国最主要的糖料作物之一。我国蔗糖占全国食糖产量的90%以上，是仅次于巴西和印度的世界第三大甘蔗生产国。甘蔗从下种到收获，经历萌芽期、幼苗期、分蘖期、伸长期和成熟期五个时期，其生长周期相当长，加上连续多年的连作，病虫源极易大量积累而导致大发生。近年来，喷施化学药剂仍然是防治甘蔗螟虫的主要手段之一，然而由于化学药剂的长期及不科学使用，除了引起了“3R”（抗药性Resistance、再猖獗Resurgence、残留Residue）问题，生态环境遭到了严重破坏，导致天敌昆虫种群数量锐减甚至消失，自然因子抑制蔗螟的作用降低了，使蔗螟防治工作更加陷入被动，造成了用药越多，蔗螟抗性越强、越难防治的恶性循环。加上多年来单一作物种植和气候变化，导致甘蔗螟虫连年暴发，甘蔗产量和质量受到严重影响。广西作为我国最大的甘蔗生产基地，据报道每年约有40%的甘蔗会受到不同程度的螟虫危害，产量损失10%～25%，造成经济损失在10亿元左右［1］。

众所周知，生物防治具有对人畜安全，对环境友好，保护农田生态平衡和延缓害虫抗药性等优点，有助于建立农田害虫防控的长效机制。作为一种生物因子，利用优势种天敌来防治害虫，发挥其对害虫的自然控制作用，是生物防治中的一个重要手段［2］，近些年越来越受到人们的重视。甘蔗螟虫田间有各种各样的捕食性天敌和寄生性天敌，捕食性天敌主要有蠼螋、蜘蛛和蚂蚁等，寄生性天敌包括寄生蜂和寄生蝇。其中寄生蜂的种类很多，分别寄生于寄主的不同发育阶段，分为卵寄生蜂、幼虫寄生蜂和蛹寄生蜂。其中，卵寄生蜂主要有赤眼蜂Trichogramma sp.和黑卵蜂Telenomus sp.，是控制甘蔗螟虫的重要蜂种。据调查，在广西蔗区甘蔗螟虫卵期寄生蜂主要有赤眼蜂和黑卵蜂［3-4］。赤眼蜂和黑卵蜂作为一类卵寄生蜂，能将害虫杀死在卵期，有效阻止害虫对作物产生危害。它们是影响螟虫种群数量的重要生物因子，也是蔗田生态系统中重要的天敌组分。为了更好地了解甘蔗螟虫及其天敌卵寄生蜂，本文概述了甘蔗螟虫卵寄生蜂研究及应用前景。

1 甘蔗螟虫主要种类和为害

甘蔗螟虫俗称钻心虫，从甘蔗下种到收获全生育期，都对甘蔗造成不同程度的为害。在苗期，蔗螟侵入生长点部位，造成枯心苗；在伸长期，可造成“死尾蔗”；在生长中后期，蛀入蔗茎取食造成虫孔节。目前广西常见的甘蔗螟虫主要有二点螟Chilo infuscatellus Snellen、条螟Chilo sacchariphagus Bojer、黄螟Tetramoera schistaceana Snellen和红尾白禾螟Scirpothaga excerptalis（Walker）。其形态特征见图1，发生规律及为害症状见表1。

图1 甘蔗螟虫主要形态特征

蔗螟分布广泛，在全国各植蔗省均有蔗螟为害，不同蔗区蔗螟种类则因地而异。据刘志诚［5］介绍，广西贵港一带以黄螟为多，次为二点螟、条螟；南宁一带则以二点螟为多，条螟、黄螟次之。近年来，随着甘蔗产业的快速发展，不同蔗区间大量且频繁地调种，导致红尾白禾螟在广西百色、来宾、崇左、北海、南宁等蔗区间迅速传播扩散［6］，且为害严重，已成为当地甘蔗的主要害虫，尤以百色和来宾发生严重，受害重的甘蔗生长后期死尾率高达70%以上［7］。调查结果表明，广西蔗区蔗螟主要种类也发生了变化，近几年黄螟已为成为广西蔗区主要害虫。

表1 甘蔗主要螟虫的发生规律及为害症状

2 卵寄生蜂种类分布和发生概况

螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii、玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae Pang et Chen和黑卵蜂Telenomus sp.是广西甘蔗螟虫的主要卵寄生蜂种类［4，8］。Pan等［8］在广西崇左、南宁和来宾三个蔗区开展的蔗螟卵寄生蜂发生动态研究表明：螟黄赤眼蜂是广西各蔗区蔗螟优势自然天敌，而黑卵蜂是崇左市甘蔗条螟的优势自然天敌［4，8］。

2.1 赤眼蜂蔗区分布

赤眼蜂是膜翅目Hymenoptera小蜂总科Chalcidoidea、赤眼蜂科Trichogrammatidae昆虫的总称，也是赤眼蜂属昆虫的总称，广泛分布于世界各国，是许多农林害虫的重要天敌，也是世界范围内害虫生物防治中研究最多、应用最广的一类卵寄生蜂［9］。赤眼蜂在国内各蔗区广泛分布。关于蔗田赤眼蜂的调查研究，李文凤［10］对云南蔗区甘蔗主要害虫天敌资源调查，发现了寄生黄螟的赤眼蜂。李继虎等［11］在广东湛江蔗区调查有蔗螟天敌赤眼蜂。潘雪红等［4］于2011～2014年在广西7个市（北海、防城港、崇左、百色、南宁、来宾和河池）11个主要蔗区进行蔗螟卵寄生蜂调查，发现广西蔗区寄生甘蔗螟虫的卵寄生蜂有螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂，其中螟黄赤眼蜂在广西蔗区均有分布，是蔗螟的优势天敌；玉米螟赤眼蜂则仅在广西崇左、南宁、来宾和防城港蔗区采集到，数量相对较少。

2.2 黑卵蜂蔗区分布

黑卵蜂是膜翅目Hymenoptera缘腹细蜂科Scelionidae，对寄主有偏嗜性，一般为单主寄主，偶尔寡主寄生，常有寄附在寄主母体上的现象。黑卵蜂可有效寄生于为害玉米、水稻、甘蔗等禾本科作物多种鳞翅目害虫的卵［3，12-13］。

关于甘蔗螟虫黑卵蜂，李继虎等［10］在广东湛江蔗区也发现寄生甘蔗螟虫的卵寄生蜂黑卵蜂。潘雪红等［3］研究表明，黑卵蜂是广西崇左蔗区条螟的优势卵寄生性天敌；2013～2015年在广西主要蔗区对蔗螟天敌黑卵蜂进行了初步调查研究，继崇左之后，又在防城港、南宁、武宣等不同蔗区均采集到黑卵蜂，且该蜂在崇左蔗区和防城港蔗区田间自然寄生率较高，是两地蔗区的优势天敌，经专家鉴定为等腹黑卵蜂。同时，在广西崇左、百色和上思蔗区也采集到寄生甘蔗白螟的黑卵蜂，经室内试验表明，该黑卵蜂不能寄生甘蔗条螟卵，寄生条螟卵的等腹黑卵蜂也不能寄生白螟卵。然而，Qin等［14］在广西上思采集到寄生甘蔗条螟和白螟的黑卵蜂，经鉴定均为等腹黑卵蜂；2013年和2014年等腹黑卵蜂对白螟卵寄生率分别为45.71% 和57.14%，对条螟卵寄生率分别为45.28%和51.09%。对于寄生白螟的黑卵蜂蜂种与寄生条螟的等腹黑卵蜂是否同一蜂种，有待于进一步研究鉴定。陈庭俊［15］在福建漳州蔗区进行蔗螟天敌种类调查，发现蔗螟卵寄生蜂有拟澳洲赤眼蜂、松毛虫赤眼蜂和等腹黑卵蜂。

2.3 甘蔗螟虫卵寄生蜂发生动态

对于蔗螟卵寄生蜂的发生动态，本研究团队于2010～2013年在广西主要蔗区对蔗螟卵寄生性天敌进行了初步的调查研究，在广西北海、横县、南宁、金光、崇左、来宾、武宣等蔗地均采集到了被赤眼蜂寄生的蔗螟卵块，螟黄赤眼蜂是大部分蔗区甘蔗螟虫的优势天敌；2011～2013年，对广西来宾、南宁和崇左三个蔗区进行了蔗螟卵寄生蜂种类和寄生蜂对蔗螟卵寄生率较为详实的调查，结果表明螟黄赤眼蜂是来宾市武宣县和南宁市吴圩镇甘蔗条螟优势卵寄生性天敌。在广西崇左市蔗区内采集到了较多黑卵蜂寄生的螟虫卵块，赤眼蜂次之，黑卵蜂和赤眼蜂为该蔗区甘蔗螟虫优势卵寄生性天敌［3，8］。同时，卵寄生发生动态调查结果表明：甘蔗生长前期，田间寄生蜂的种群数量较低，寄生率也相对较低，甘蔗生长中后期寄生蜂寄生率则较高。此种结果原因在于，一是田间寄生蜂寄生率的时间变化符合典型的天敌跟随现象；二是由于冬天寒冷，天敌种群密度降低，待天气回暖种群密度逐渐恢复；三是经过甘蔗收获，有利于天敌生存的生态环境被破坏，从而天敌种群数量减少。陈庭俊［15］根据福建漳州田间螟卵消长和卵寄生率调查结果，7月份以前越冬代和第一代螟卵寄生蜂自然寄生率低，8～10月螟卵寄生率较高。关于甘蔗螟虫天敌卵寄生蜂的种群发生动态以及季节性变化的原因分析仍需要进一步深入调查研究。

3 甘蔗螟虫卵寄生蜂应用现状

3.1 赤眼蜂的应用

赤眼蜂寄主范围较广，且易于室内大量人工繁殖，应用技术也相对容易，因而对赤眼蜂的分类学、生物学、生态学和田间应用等方面研究都非常多。我国利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫较早，早在1950年，蒲蛰龙便开始利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫进行研究与实验，1958年他在广东省顺德县建立了第一个赤眼蜂站，并培养了一大批技术骨干，经长期研究试验及大面积生产实践，放蜂区蔗螟卵寄生率较对照区提高了l～10倍，苗期甘蔗枯心苗率也减少了2%～8%［16］。接着，广西、福建、云南、湖南和四川等蔗区也相继开展了利用天敌赤眼蜂防治甘蔗螟虫的试验，试验结果均表明赤眼蜂对蔗螟具有良好的防治效果。广东省蔗区利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫的实践得出，螟卵寄生率可提高70%～90%；苗期枯心苗率、后期螟害节率和风折蔗率都大大降低，每亩可增产800～1400斤甘蔗［5］。1974～1975年，云南省甘蔗研究所开展了以释放赤眼蜂为主的综合防治黄螟的研究，防治效果达到80%以上，能有效地控制黄螟对甘蔗的危害；1981～1985年广东省农科院植保所贯彻以农业防治为基础，释放赤眼蜂，科学用药，保护天敌等综合防治措施，对防治蔗螟枯心效果达80%，螟害节率减少71%；1983～1985年广西甘蔗研究所在贵港蔗田开展以生态学观点为基础的农业防治与合理用药等综合措施，对防治蔗螟枯心、螟害节率都有明显的效果。2008年湛江农垦丰收公司自繁和放蜂57亿头进行防治甘蔗螟虫，有效防治甘蔗面积达到450多公顷，放蜂区的螟害节率比对照区的螟害节率降低了10个百分点，糖分也提高了0.5个百分点。多年来的利用赤眼蜂防治甘蔗螟虫示范试验均表明，赤眼蜂对甘蔗螟虫具有良好的防治效果。

保护和提高天敌种群数量，已成为农作物害虫生物防治的主要技术途径之一。近年来甘蔗螟虫连年严重发生，生物防治越来越被重视，尤其是作为我国甘蔗主要生产基地，应用赤眼蜂防治甘蔗螟虫已在广西蔗区得到广泛重视和推广，也取得了较好的防治效果。广西扶绥县扶南糖厂建立了利用米蛾卵作寄主的赤眼蜂生产线，进行赤眼蜂防治甘蔗螟虫，取得很好的效果。潘红春［17］报道，2015年通过释放赤眼蜂对甘蔗螟虫进行生物防控，扶南蔗区10万亩蔗地蔗螟发生面积由2012年的58%减少到13% ；广西甘蔗研究所自2006年以来利用米蛾卵作为中间寄主进行赤眼蜂生产、田间应用示范，2009年以来利用赤眼蜂进行较大规模的田间应用示范推广，田间试验表明甘蔗螟害节率明显减少，防治效果可达70%以上，同时利用螟黄赤眼蜂防治二点螟，也取得较好的防治效果［18］；2015～2017年，广西农垦北部湾农场连续3年连片应用螟黄赤眼蜂防治甘蔗螟虫，示范结果表明甘蔗枯心苗率、螟害节率和断尾率分别比对照区低4.74%、16.87%和8.11%，蔗糖分提高1.35%［19］；2016～2017年，崇左蔗区连续2年释放螟黄赤眼蜂防治甘蔗螟虫，田间防治效果和经济效益较显著［20］；2016年，广西农垦国有金光农场在11个分场利用释放螟黄赤眼蜂防治甘蔗螟虫的示范，甘蔗苗期枯心率和生长后期的螟害株率、螟害节率和断尾率均低于对照区，甘蔗产量和糖分比空白对照区分别增加了10.42%和6.38%［21］。

3.2 黑卵蜂的应用

国内关于蔗螟黑卵蜂的研究，目前尚没有防治甘蔗螟虫的研究报道，主要为本团队对其生物学特性和发生动态开展的相关研究。而国外既有的研究主要集中在物种引进利用、效果评价及部分生物学方面，也尚无更深入的研究报道。印度早在1966年从南美洲引进自然寄主为美洲条螟Diatraea saccharalis（F.）的黑卵蜂Telenomus alecto（Crawford），在Plassey农场和Motipur蔗区进行释放示范，调查表明该黑卵蜂在蔗区均能良好地建立了群落，甘蔗二点螟是该黑卵蜂最偏爱的寄主，其次是甘蔗条螟，在当地蔗区较容易形成群落［22-23］。伊朗学者在甘蔗分蘖期和生长后期分批释放黑卵蜂Telenomus. busseolae Gahan防治甘蔗螟虫Sesamia cretica Led.和Sesamia nonagrioides Lef.，结果表明甘蔗生长期和品种对黑卵蜂的搜索效率和寄生率有显著影响，甘蔗生长期和品种及其交互作用对寄生蜂的寄生效率、成虫羽化和F1后代性比的影响不显著；在试验的四个甘蔗品种中，该寄生蜂在CP48-103品种上的卵块密度、搜索效率和寄生率最高［24］。

黑卵蜂的寄主专化性强，其繁殖中间寄主受到广泛关注，如黑卵蜂Telenomus busseolae可用蛀茎夜蛾科昆虫Sesamia calamistis Hampson的卵进行保种繁殖［25］；Krishnamoorthy报道，夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon可用米蛾卵进行室内饲养繁殖，但繁殖效率较低，仍需继续提高效率［26］；黑卵蜂Telenomus alecto可用玉米螟卵和甘蔗二点螟卵繁殖，然而仍未形成成熟的饲养技术，因而限制了该寄生蜂的广泛应用［22］。

近几年来本研究团队开展了蔗螟天敌等腹黑卵蜂发生规律的初步研究，结果表明等腹黑卵蜂是甘蔗螟虫的优势天敌，具有重要的研究价值及其促进生产的潜力。由于黑卵蜂的寄主专化性较强，目前尚未发现适合易于室内大量繁殖的中间寄主，因此黑卵蜂开发应用有待进一步深入研究。

4 小结

总体而言，国内对赤眼蜂的分类学、生物学、生态学和田间应用方面的研究已相当深入。尽管赤眼蜂防治甘蔗螟虫具有“三少”（虫害少，成本少，人工少）和“三多”（产量增多，糖分增多，天敌增多）的优点［27］；然而在实际应用中，赤眼蜂对自然条件抗逆性相对较弱、人工释放时间要求严格、防治效果显现较慢等问题，对发挥赤眼蜂天敌控害作用形成不利影响。

而对黑卵蜂生物学、生态学及发生动态的研究则较少，究其原因主要在于甘蔗螟虫黑卵蜂难以大量人工繁殖，从而限制了该寄生蜂的广泛应用，因此对于该寄生蜂的相关研究也不被关注。近几年来，本团队开展了黑卵蜂的初步研究，但是对黑卵蜂在国内的生物学、生态学特性及其区域差异性、种群动态、关键影响因子等很多方面，尚处于探索阶段，仍有待于进一步深入研究。

在农田生态系统中，作物—害虫—天敌三者相互关联、相互制约，基本维持生态系统的动态平衡，但实际生产中人们对高产的追求打破了这种平衡体系，从而导致甘蔗螟虫暴发以及随之而来的化学防治产生的负面生态效应。因此，科研工作者应继续加强对害虫天敌的研究，政府部门应更加重视自然天敌的控害作用，努力构建和维护长期稳定的农田生态系统，为甘蔗生产提供技术保障。