通过选择育种降低绵羊甲烷排放的研究进展

王 冰，于丽娟，付雪峰，狄 江

（新疆畜牧科学院，乌鲁木齐 830011）

地球大气层温室效应气体浓度的增加是人类面临的一大挑战。家畜是温室效应气体的主要贡献者，据估计温室效应气体的51%以上[1]或9%～11%[2]来源于此。在影响气候变化的不同温室效应气体中，甲烷（CH4）是主要排放者，这是因为反刍动物消化系统与甲烷产生有内在联系。其中，非产乳牛是甲烷的最大来源，其次是奶牛、水牛、绵羊和山羊[3]。温室效应气体也造成家畜能量损失，反刍家畜肠道甲烷排放占其总摄入能量的2%～12%[4]，从而显著降低其生产体系的效率。如何降低温室效应气体排放量已是反刍动物养殖业进一步发展需重点关注的领域之一。

1 降低甲烷排放的主要措施

甲烷主要在反刍动物瘤网胃和后肠生产，但排放前在动物体内不同部位间有转移。饲喂苜蓿的母羊，97.5%甲烷通过食道打嗝离开瘤胃进入肺然后通过呼气排出，也有一些瘤胃生产的甲烷不通过食道而是吸收入血液再进入肺。当家畜打嗝排出气体增加、不反刍以及进食后，从胃肠道吸收入血液的甲烷比例降低。尽管23%的甲烷生产发生在后肠，仅仅2.5%通过放屁排放，推测后肠的甲烷可能进入了血液[4]。

甲烷是由反刍动物摄入饲料经瘤胃微生物降解生成的氢合成。总的饲料摄入、饲料的营养成分、饲料种类、瘤胃中饲料发酵的比例和速率、饲喂频率、瘤胃容积和瘤胃消化物的流通速率、动物生理状态等均可引起动物个体甲烷生产量变化[2-6]。提高动物采食量，总的甲烷产量增加，但损失的甲烷能占日粮总能的比例降低。反刍动物采食粗饲料时，纤维降解菌大量增殖，瘤胃主要进行乙酸发酵，产生大量氢，刺激甲烷菌大量增殖，甲烷产量增加。当采食富含淀粉或可溶性碳水化合物的日粮时，丙酸产量增加，乙酸/丙酸比例下降，瘤胃PH值降低，抑制了粗饲料消耗和原虫、甲烷菌活动，甲烷产量降低。

基于以上甲烷产量变化的影响因素，目前已提出许多减少动物肠道甲烷排放量的措施，包括：改变饲料类型（例如从放牧转向浓缩饲料）、利用添加剂（脂肪、油、植物萃取剂、和硝酸盐等）、抑制参与甲烷形成的酶、消耗纤毛虫、改变饲养管理（利用生长促进剂）提高生产率、接种拮抗产甲烷菌的疫苗等[3，7]。

2 利用育种方法降低甲烷排放的基础

尽管反刍动物甲烷生产量主要由日粮的可发酵性、数量等饲养管理因素决定，但绵羊个体甲烷排放量测定表明同一群体、同样日粮条件下个体间甲烷产量有显著变化[8]。通过对低甲烷产量组和高甲烷产量组成年母羊研究表明，低甲烷产量与个体瘤胃中微粒和液体消化物较短的平均滞留时间、较少的微粒成分数量以及较小的瘤胃容积相关，而与干物质消化率无显著关联，且CT扫描表明低甲烷产量绵羊瘤胃中有界限分明的气相和液相。因此，甲烷生产可能潜在地被动物个体瘤胃形态学和功能差异影响，即动物遗传学可能影响甲烷生产机理。这种自然存在的动物个体间甲烷产量变化为通过选择育种降低甲烷排放提供了基础。

个体间甲烷产量不同与个体间对日粮选择、摄食速度和消化物动力学特征等不同相关。反刍动物品种间或品种内存在日粮选择差异，公羊间对日粮选择不同已有报道[9]；较快的摄食速度与较大摄食量和肠道较短滞留时间关联，牛个体间摄食速度差异也已被观察到，且较快摄食速度引发的瘤胃消化物较短滞留时间与较低的日甲烷生产量（daily methane production，DMP）一致[10]；瘤胃消化物平均滞留时间（the mean retention time，MRT）影响了有机质在瘤胃中降解程度和反刍后未降解微生物的流动程度[7]。高甲烷排放量绵羊较低排放量绵羊有相对低的瘤胃有机质流通速率，而较低的流通速率与低的氢溶解浓度关联，因此可生产更多甲烷[6，7]。体外研究已证明瘤胃消化物滞留时间变化能引起微生物合成效率的显著差异，体内研究建议绵羊中观察到的甲烷生产变化40%以上归因于平均瘤胃流量[6]。

日粮选择、摄食速度和消化物动力学不同均影响了消化道微生物种类组成。研究表明微生物菌群结构与饲喂相同日粮绵羊甲烷排放量的变化有显著相关。高甲烷排放量绵羊产甲烷菌生成甲烷通路中的基因高度表达，其解释了高甲烷排放量绵羊中较低的氢浓度。同时，高甲烷产量绵羊瘤胃聚集相对高丰度的生产氢的菌属，低甲烷产量绵羊瘤胃聚集相对高丰度的生产丙酸或乳酸、琥珀酸的菌属[7，11]。

3 降低甲烷排放育种的目标性状

3.1 目标性状选择

降低甲烷排放的育种目标包括减少个体动物甲烷总排放量、排放强度（单位动物产品或利润）等。一个直接的选择性状是甲烷产量，包括日甲烷产量（g CH4/day，克 甲烷/日）和单位干物质摄入甲烷产量（g CH4/kg dry matter intake(DMI)，克甲烷/千克干物质摄入）。已有报道绵羊单位干物质消耗的甲烷产量个体间存在差异，且利用这个性状在降低甲烷排放量的同时不改变干物质消耗[2]。

3.2 甲烷产量测定方法

甲烷产量精确测定是一个科学难题，粗放的检测方法不易发现个体间甲烷排量差异。目前的方法主要有呼吸代谢箱法、示踪法（碳同位素示踪法和六氟化硫示踪法）、头罩法、面罩法等。然而，表现低甲烷产量的个体并不会在全部时间段或不同日粮条件下均保持这个特性[12]。随着测定方法发展，表现甲烷产量持续不同的绵羊个体已被鉴别出[13]，为利用甲烷产量性状进行选育提供了支持。为简化甲烷产量测定方法，Goopy等（2010）观察到任何给定的2个小时期间绵羊甲烷产量与全天甲烷总产量高度相关（r2=0.5-0.82），提出甲烷产量的短期测定值可能提供了一个定义绵羊甲烷产量表型的方法。随着可测定1 h期间甲烷产量（1 hMP）的静态呼吸室被发展，测得1 hMP与DMP间表型相关是0.51[14]。然而，这种短期测量方法的一个限制是不知道动物测量前的摄食情况，因此甲烷产量不可能仅仅用这种测量方法计算。

3.3 甲烷产量性状遗传参数

实现对羊甲烷产量目标性状的选育，需要估计此性状遗传力、以及在不同年龄和不同日粮条件下的重复力等。准确估计遗传参数需要个体记录的大数据集，如此大的测定还是不易实现的。最初，甲烷产量测定方法影响了效果，随着用于测定DMP呼吸室的应用，甲烷产量准确性显著提高，使得估计该性状遗传参数成为可能。基于1277个绵羊系谱记录，测得绵羊g CH4/day的遗传力是0.29±0.05，g CH4/kg干物质摄入的遗传力是0.13±0.03[2]。已有研究也表明，g CH4/day和g CH4/kgDMI两个性状在不同年龄和不同日粮间均为可重复性状且也伴随瘤胃流出速率变化[15，16]，1 hMP的重复力是47%[12]，这些结果表明总的甲烷产量性状是可遗传和可重复性状。

3.4 降低甲烷产量的间接选择性状

由于直接测量动物甲烷排放量较为困难，使得利用关联性状（如剩余采食量）来预测和改善甲烷产量性状成为另一选择。剩余采食量（residual feed intake,RFI）是一种估测畜禽饲料效率的指标，即畜禽实际采食量与用于维持和增重所需要的预测采食量之差，反映的是动物本身由遗传背景决定的代谢差。它是一个负向选择的性状，同样体重和生产性能下剩余采食量低者消耗饲料低于平均水平[12]。剩余采食量有中度遗传力，通过对牛剩余采食量的选择已表明降低了干物质摄入量，甲烷产量也随之减少[17]。对剩余摄食量选择是降低绵羊DMP的一个可行方法。

3.5 降低甲烷产量对其他生产性能影响

已有的研究工作没有证据表明减少甲烷产量的选择与降低任何生产性能性状有表型或遗传相关。Wall等（2010）提到加拿大奶牛业中伴随奶牛数量减少情况下，每头奶牛产奶量增加有助于甲烷排放降低10%[18]。然而，如果反刍动物数量维持不变，每头产量增加可能导致每头动物更高的能量需要和因此更高的总温室效应气体。Alcock和Hegarty(2011)估计绵羊生长性状和繁殖性状10%的改变可能降低18%以上总温室效应气体排放[19]。Cruickshank等（2008）估计通过增加繁殖率，每只出售羔羊的甲烷产量可降低21%以上[20]。然而，仅仅改变一个性状不可能准确推断对温室效应气体的影响结果，因为性状遗传力和性状间遗传相关对排放强度改变有影响[19]。Alcock和Hegarty(2011)认为选择羔羊高生长速度性状和母羊高繁殖力性状可降低温室效应气体从而获利，但这个过程也被动选择了母羊体重增加并进而提高甲烷排放量，可能在一定程度上抵消了所获利益[19，21]。

4 小 结

羊等反刍家畜是全球温室效应气体的重要贡献者，而通过温室效应气体造成的能量损失也显著降低了反刍家畜生产系统效率。因此，降低甲烷排放不仅是对环境影响考虑，也有其经济需要。已提出许多减缓家畜温室效应气体对环境影响的方法。然而，遗传选择是尤其可行的策略，因为其形成的改变是持久的、可累积的和相对低成本的。尽管甲烷排放的测定是困难和昂贵的，但全基因组选择等现代生物、育种技术的发展将为其提供最可持续的途径。