不同城市化梯度对北京绿地植物群落的影响

2019-02-19刘高慧肖能文高晓奇李俊生白加德

草业科学 2019年1期

刘高慧，肖能文，高晓奇，付刚,2，闫冰，李俊生，白加德

（1. 中国环境科学研究院，国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室，生物多样性研究中心，北京 100012；2. 北京师范大学水科学院，北京 100875；3. 北京麋鹿生态实验中心，北京 100076）

城市是包括自然和社会的复合生态系统[1]，城市生物多样性是城市生存的根本条件，也是人类生存的基础，同时具有生态价值、文化与美学价值等[2]。城市生物多样性的保护和维持是城市健康发展的基础，是提高城市生态系统功能的前提，也是满足人类生存的需要。城市绿地是人工构建的植物群落，影响着市民的生活环境，但其在很大程度上受到人为活动的干扰，故城市生物多样性保护极其重要，同时又较有难度。

城市化导致生物多样性降低，其引起的外来物种入侵和本地物种减少等导致了城市生物同质化[3-6]，城市植物同质化问题也较突出[7]。植物是一切生命生活和发展的基础，为动物及微生物提供生境。植物多样性是城市生态系统稳定的基础，也是城市可持续发展的保证，城市化影响下的植物多样性是当前城市生物生态系统研究的基础及热点[8]。对城市植物多样性的研究始于19世纪40年代的德国、英国等欧洲国家，80-90年代在各发达国家都有广泛的研究[9-13]，中国对城市植物多样性的认识较晚、研究较少，2000年之后国内开始有对遵化、上海等城市进行植物多样性的研究[14-17]，城市化发展较快的北京市也有一定的研究基础[18-19]，其中有对公园植物多样性的研究[20-22]，也有对居住绿地植物多样性的研究[23]，另外还有对建成区外来植物的研究[24]，但是基于城市化对城市不同绿地类型下植物多样性的影响研究相对较少[25-26]，而且缺少城市化梯度对植物分布影响研究。

本研究按照北京城市发展梯度，通过对北京市建成区内公园、居民区和道路3种绿地类型的植物群落进行样点踏查和样方调查，旨在摸清北京城市植物绿地资源的现状，分析绿地植物的物种组成和相似性，就不同城市化进程下北京城市绿地植物的多样性特征进行比较研究，揭示城市发展对植物多样性的影响，为推动城市健康发展、提高北京城市生物多样性的研究与保护管理水平提供依据。

1 研究区域与调查方法

1.1 研究区域

北京是我国的首都，也是历史上多个朝代的古都，位于华北平原北部 (39°28'-41°05' N, 115°25'-117°30' E)，东西宽 160 km，南北长 176 km，总面积 16 410.54 km2，共辖 14 个市辖区、2 个县。与天津相邻，并与天津一起被河北省环绕，北与燕山山地与内蒙古高原接壤，南与黄淮海平原连片，西与太行山与山西高原毗连，东北与松辽大平原相通，一般被分为西部山地、北部山地和东南部平原三大地貌单元。北京为典型的暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温12.77 ℃(1978-2013 年)，年均降水量 548.86 mm(1978-2013 年)。受地形、气候、土壤等条件的影响，北京的自然植被类型丰富，并且呈现出规律的垂直分布和过渡性交替的现象，主要地带性植被是暖温带落叶阔叶林并间有温性针叶林的分布，但是作为国际化大都市，城区内自然群落较少，人工栽植植物种类相对较多。

1.2 选点方案

选择北京建成区各个环路内公园、街道和居民区3种主要绿地类型的植物群落，在北京建成区六环以内采用机械布点法进行样点调查，从中心向东、西、南、北4个方向划线(即“两轴”—沿长安街的东西轴和与之垂直的南北轴)，分别在4个方向选择合适的公园、街道、居民区进行植物多样性调查(其中二环内不同绿地类型分别选取3个样点) (图1)，共选取公园19个，居民区19个，街道19条，具体采样点信息如表1所列。本次共调查街道57个样带，公园和居民区共调查114个乔木样方，456个灌木样方，456个草本样方。

1.3 调查方法及内容

根据不同的调查目的和调查对象，采用样点踏查和样方调查两种方式进行。

1.3.1 样点踏查

对所选样点中公园绿地、居民区绿地、街道绿地的整体概况进行踏查，记录绿地中出现的植物种类、生活型、是否为引进种等。其中，公园绿地和居民区绿地记录其中全部植物物种，每条街道选取100 m的样带，记录其中全部植物物种。

1.3.2 样方调查

按照方精云等[27]推荐的方法，分别在每个公园绿地及居民区绿地中选取 3 个 10 m × 10 m 的乔木样方，在每个乔木样方中分别选取 4 个 5 m × 5 m 灌木样方和 4 个 1 m × 1 m 的草本样方 (灌木和草本样方均分别在乔木样方内选取)。进行样方调查时需要调查的内容有，乔木：乔木名称、株数、胸径等；灌木：灌木名称、株数、盖度等；草本：草本名称、株数或丛数、盖度等。

图1 北京城区不同城市化进程下植物多样性调查样点示意图Figure 1 Sampling sites of plant diversity investigation under urbanization in Beijing

表1 采样点信息表Table 1 The information of sampling site

续表 1Table 1 (Continued)

1.4 数据处理与分析

根据踏查数据结果，计算不同绿地类型下各城市环路间的 Jaccard相似性指数[28]。根据各样方的调查统计结果，计算各样方的 Margalef丰富度指数、Shannon多样性指数和 Pielou均匀度指数。

式中：a、b为两样点的物种数，c为两样点共有的物种数。

式中：S为样方内的总物种数，N为样方内的个体总数。

Shannon 多样性指数 (H’)：

式中：Pi为样方内第 i种的相对重要值，Pi= Ni/N，Ni为样方内第 i种的物种个体数，N为样方内的个体总数。

Pielou均匀度指数(E)

式中：Pi为样方内第 i种的相对重要值，S为样方内的总物种数。

通过 SPSS19.0对物种多样性指数与各影响因子间进行方差分析(ANOVA)，并进行 Pearson相关性分析。运用 Canoco4.5植物群落分析软件[29]对各样方的植物物种与不同环路进行典范对应分析(CCA排序分析)。

2 结果与分析

2.1 物种组成

本次共调查到北京市建成区内植物536种，隶属于319属103科。

从科的组成来看，在全部的103科中，菊科(Compositae)是其中包含物种数最多的科，包含56种，其次是蔷薇科(Rosaceae)包含46种，禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)包含的物种数也较多，分别为39种和37种，有超过89%的科包含的物种数少于10种，种数少于5种的科占69.9%，其中包含1个物种的有40科，包含2～4种的有32科，包含10种以上的仅有11科。

从属的组成来看，在所调查的319属中，李属(Prunus)和蒿属(Artemisia )含有的物种数超过了10种，杨属(Populus)、蓼属(Polygonum)和藜属(Chenopodium)含有的物种数相对较多都超过了5种，而蔷薇属(Rosa)、柳属(Salix)、菊属(Dendranthema)等314属含有的物种数均少于5种，占总属数的98%，其中仅含有1个物种的有217属，占总属数的68%，含有2～4种的有91属，占总属数的28.5%，含有5种以上的有11属，仅占总属数的3.5%。

表2 不同生活型物种频度表Table 2 The table of different species frequency

从频度来看，北京城市绿地植物中乔木在各个样方中出现频率最高的是槐(Sophora japonica)，高达0.59，其次是圆柏(Sabina chinensis)，为0.32(表2)；灌木出现频率最高的大叶黄杨(Buxus megistophylla)为0.46，排在第10位的石榴(Punica granatum)为0.06；草本植物出现频率最高的狗尾草(Setaria viridis)为0.2，其次紫花地丁(Viola philippica)，为0.19。

2.2 各个环路内的物种丰富度

二环内分布的植物物种数最少，有218种(表3)，其中二环内街道植物物种数有66种，公园内有189种，居民区内有159种植物，分布种类最多的环路为五到六环，有371种，明显高于其他各环，其中公园内植物物种数最多，达到299种，其他各环植物物种数分布差距不大，分别为二到三环243种、三到四环259种、四到五环261种。在北京城区分布的536种植物中，有114种仅分布于一个环路内，占调查总种数的21.3%，属于稀有分布；在2～4个环路内有分布的物种有266种，占调查总种数的49.6%，属于散布种；有156种植物在5个环路内均有分布，占调查总种数的29.1%，属于广布种。

表3 各个环路内不同绿地类型下的物种数及占总物种数的比例Table 3 The number of species and the proportion of the total number of species in each ring under different types of green space

2.3 引进物种

北京城区共调查的536种植物物种中，有175种为引进种，占总物种数的32.6%，其中，国内引进种有95种，国外引进种有80种。引进物种中乔木和灌木占有很大的比例，其中，国内引进的乔木有41种，占全部乔木物种数的37.6%，国外引进的乔木有16种占全部乔木物种数的14.7%；国内引进的灌木的比例为33.6%，国外引进的为14.1%；而调查中本土草本植物有253种，占总草本种类的79.1%，引进的草本植物总和仅为20.9%。

北京城区不同环路内引进物种数分布不均匀(图2)，其中二环内引进种有99种，占二环内总物种数的45.4%；在二环以外，随着城市化梯度的增加，引进物种数呈现出逐渐增加的趋势，二到三环引进种有90种，占其总物种数的37%；三到四环引进种有100种，占其总物种数的38.6%；四到五环引进种有108种，占其总物种数的41.4%；五到六环引进种有129种，占其总物种数的34.8%。

图2 北京城区不同环路内总物种数及引进物种数Figure 2 The total number of species and the number of introduced species in different rings of Beijing urban area

表4 不同绿地类型下各个环路间的相似性指数Table 4 The similarity index between the various rings under different types of green space

2.4 相似性指数

通过 Jaccard指数计算不同绿地类型下各个环路间的群落相似性(表4)可知，三到四环与四到五环之间的街道绿地和公园绿地的相似性指数均最高，分别为0.50和0.52，说明这两个环路内街道和公园的物种组成最相近，居民区绿地中二到三环与四到五环之间相似性指数最高，为0.48；各环路间相似性指数最低的3种绿地类型均不相同。综合来看，街道绿地与公园绿地三到四环与其他各环路之间的相似性指数均相对较高，平均分别达到0.47和0.45，说明三到四环的街道绿地和公园绿地与其他各环之间相应绿地类型的物种组成相似度较高；而公园绿地和居民区绿地五到六环与其他各环之间的相似性指数均相对较低，平均分别为0.35和0.39，说明五到六环的公园绿地和居民区绿地部分物种在其他环路内相应绿地类型中的分布较少。

2.5 多样性指数

对比不同城市发展梯度下的植物多样性指数，不同生活型的植物丰富度指数随着城市的向外扩张变化规律不同(图3)，乔木和灌木的丰富度指数呈现出先降低后增加的趋势，而草本的丰富度指数随着城市化梯度的增加逐步升高。不同生活型的植物中，草本最为丰富，三到四环的草本丰富度指数最高，达到0.89，最低的二环内也达到了0.83；而灌木的丰富度最低，灌木丰富度指数相对较高的二环内也仅为0.18；乔木稍高于灌木，乔木丰富度指数三到四环最低为0.40，二环内最高为0.71。

随着城市化梯度的增加，乔木和灌木的多样性指数呈现出先降低后增加的趋势，而草本的多样性指数随着城市化梯度的变化并无明显的变化规律(图3)。其中，草本的物种多样性最大，草本指数最高的五到六环达到0.98，最低的四到五环也达到0.86；其次为乔木，多样性指数最高的五到六环为0.60，最低的三到四环为0.29；灌木的多样性最低，灌木指数最低的四到五环仅为0.04，最高的二环内也仅为0.16。

随着城市化梯度的增加，乔木、灌木和草本的物种均匀度并无明显的变化规律(图3)。其中，灌木的物种均匀度最低，平均为0.12，二环内最高为0.19，最低的四到五环仅为0.05；乔木和草本的均匀度相对较高，平均值分别为0.50和0.58，乔木均匀度最高的为二环内达到0.57，草本均匀度最高的为二到三环达到0.64。

不同绿地类型及不同环路间的物种多样性指数方差分析结果如表5所列，由于绿地类型的变化，灌木的物种多样性指数(丰富度、多样性、均匀度)表现出显著的差异性(P＜0.05)，其余物种多样性指数均差异不显著；随着不同环路的变化，物种多样性指数(丰富度、多样性)均差异不显著(P ＞ 0.05)。

物种多样性指数与各影响因子间的 Pearson相关性分析如表6所列，灌木丰富度与绿地类型间在0.05水平上显著相关；灌木多样性指数和均匀度指数与绿地类型间在0.01水平上极显著相关；物种多样性指数在各环路之间无显著相关性。

图3 不同城市化梯度下α多样性指数Figure 3 The index of diversity index under different urbanization gradients

2.6 物种与环境因子间的CCA分析

不同绿地类型的物种分布受人为因素的影响较大，故本研究只针对不同环路内的物种分布进行了排序，由于物种较多，只在排序图中显示出了频度相对较高的物种。物种-环境的 CCA排序结果较清晰的显示了物种在不同环路中的分布及相对出现频率平均值的大小。乔木的物种-环境 CCA排序图(图4)中轴1的特征值是0.411，轴2的特征值是0.255，两轴显示的物种与环境因子间的相关性较高，分别为0.795和0.777，两轴对此的解释率分别能达到42.0%和68.1%，不同乔木物种在二环内和五到六环的分布和出现频率相差不大，但在其他各环路内的出现频率有明显的差异，如白蜡树在各环路中出现频率平均值大小依次为三到四环＞二到三环＞二环内＞五到六环＞四到五环，而圆柏在各环路中出现频率平均值大小依次为二环内＞五到六环＞四到五环＞三到四环＞二到三环；灌木的物种-环境 CCA排序图(图4)中轴1的特征值是0.328，轴2的特征值是0.255，两轴显示的物种与环境因子间的相关性相对较高，分别为0.769和0.670，两轴对此的解释率分别为33.6%和59.7%，大多数灌木物种在四到五环内出现的频率相对较低，其中大叶黄杨、小叶黄杨、紫叶李和金银忍冬等在四到五环分布频率最低，在五到六环分布频率最高，在二环内、二到三环和三到四环内出现频率平均值相差不大；草本的物种-环境 CCA排序图(图4)中轴1的特征值是0.206，轴2的特征值是0.156，两轴显示的物种与环境因子间的相关性也相对较高，分别为0.750和0.753，两轴对此的解释率分别为36.3%和63.8%，草本植物种类明显多于乔木和灌木，且在各环路内均有较高的集中分布，多数草本植物在二环内和五到六环的出现频率最高，其中牛筋草、马唐、麦冬及紫花地丁等植物除了在二环内及五到六环出现频率较高外，在其他各环内均有分布且出现的频率相差不大。

表5 物种多样性指数与影响因子间的方差分析Table 5 The ANOVA analysis between species diversity indices and impact factor

3 讨论

相关研究[3,5-6]表明，城市化引起的高强度的人类干扰、外来物种入侵和本地种减少等问题导致了物种分布同质化。本研究发现北京城市绿地植物的相似性指数较高，说明北京城市绿地植物的栽培、配置等受到人类活动的影响较大，尤其是街道上乔、灌木的种类相对单一，使得城市植物趋于同质化。在保护城市植物多样性的问题上，首先应遵循的原则是尊重自然，以尊重自然为导向来维持和保护城市植物多样性。根据国外的优秀经验，城市生物多样性保护的目标是将自然、将森林引入城市。城市中绿地面积较小，保护城市植物多样性的核心就是利用有限的绿地，科学合理的进行生态配置，维持与恢复城市生物多样性。在城市发展规划前期，应该对珍贵植物和生物多样性价值较高的区域进行重点保护，在园林设计时，应该兼具观赏价值和生态效益，鼓励采用乡土物种，合理引进外来物种，因地制宜的在不同的环境条件下选择配置相应的植物，合理配置具有不同观赏价值(果、叶、枝干、花等)物种，科学的使用耐阴的地被植物等，以增加城市植物多样性。草种质资源是生物多样性的重要组成部分[30]，而且具有适应强、养护管理成本低、观赏价值独特等特点[31-32]，尤其是观赏草，在城市园林景观设计中，起到了极其重要的作用。在北京城区，大多数乡土物种具有极高的观赏价值，是天然的地被植物，城市绿地植物中乡土物种的应用及合理配置能体现出该城市的区域特征和城市个性，也可以反映出本地区城市园林绿化的特色，还将促进人与自然和谐相处、达到共生共荣的关系。

图4 基于 CCA的物种与环境双序图Figure 4 CCA biplot diagram of species and environment factors

城市植物的丰富度和多样性指数也随着城市化程度的不同而发生变化。目前，由于研究的地点或者方法的不同，城市化对城市植物多样性的影响趋势主要有两种：一种是植物多样性随着城市化程度的加强而增加[33]；另一种是植物丰富度沿着城区 - 城乡结合部 - 郊区的变化而增加[11,34]。McKinney[35]对城市化对物种丰富度影响研究的汇总中发现，65%的植物研究结果表明，随着城市化水平的缓慢提高，植物物种丰富度不断增加。然而本研究中，在一定范围内，植物的丰富度和多样性指数随着城市化梯度的增加而降低，之后随着城市的发展又呈现出逐渐增加的趋势。与前人研究不同[21]，本研究中，灌木的丰富度指数反而低于乔木，可能是由于人工配置绿地时多强调以乔木为主体，灌木搭配使用，选择的种类较少。研究发现，二环内的植物多样性指数稍高于二到三环，可能是由于二环内的园林绿化建设重视了对灌木和草本的引进及配置，使得二环内乔灌草的多样性相对较高。已有研究表明，居民区和公园的木本植物丰富度高于其他土地利用类型[36]，本次调查发现，灌木的物种多样性指数受绿地类型的影响更显著。

样方物种多样性指数随着环境因子的改变差异并不显著，但是物种的分布却受到了环境因子的较大影响，CCA排序分析表明，植物物种在各个环路内的分布及出现频率平均值大小不同，这可能是由于不同的环境形成的小气候较适应某些物种的生存，也可能是由于各地不同的土壤环境影响了物种分布[37]，亦可能是因为不同的城市建设区域有不同的城市园林设计方案。

研究表明，城市化导致外来物种增加，而本土物种的多样性降低[15,33,38-39]。北京城市植物引进物种数量在二环外基本呈现出逐渐增加的趋势，主要原因可能是在后期的城市建设中，逐渐增加了对外来园林植物的引进栽培。同时说明城市建设越来越重视引进外来物种，达到更好的植物配置和观赏效果，但是对外来物种引进的同时会出现忽视本土物种的现象。

在城市发展之初及发展到一定程度之后，城市植物的丰富度及多样性指数是增加的，在城市建设中，不仅要引进外来物种来进行园林植物的设计及配置，更要重视对本土物种的选择，适当增加灌木的种类和数量及草坪草的种类，如非必要，避免使用大面积的单一草坪草，这样不仅能使乔灌草形成一个接近自然的复层绿地群落结构，还能最大限度的发挥其生态效益，使城市生物多样性发挥其价值[40]。

北京市拥有广阔的地域范围及数量巨大的绿地面积，由于本次调查对象是城市人工绿地中的部分样点，所选择样点的数量和面积有限，故结果中植物种类、科属分布及生物多样性特征等方面的研究不够全面。若想要对北京城市绿地的植物多样性有更加精准深入的研究，则需要全面调查城市中所有的植物群落，建立一套完善的北京城市绿地生物多样性监测体系来长期的监测城市生物多样性的动态变化，为北京生物多样性保护提供服务。