荒漠-绿洲区生长季不同土地覆被类型土壤呼吸对水热因子的响应

富 利，张勇勇，赵文智

（1. 中国科学院西北生态环境资源研究院 / 临泽内陆河流域研究站内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃 兰州 730000；2. 西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃 兰州 730070）

全球变暖是人类面临的主要环境问题之一，土壤呼吸作为碳排放过程，是引起气候变化的关键过程。因此，在全球变化的背景下研究不同陆地生态系统土壤呼吸的时空变异及其影响因素对预测未来气候变化有重要意义[1]。在干旱半干旱区，土壤呼吸过程对温度和水分的变化极为敏感，温度和水分已成为衡量区域气候变化的重要指标[2]。

影响土壤呼吸的因素主要分生物因子和非生物因子两类。其中，温度和水分是影响土壤呼吸最重要的非生物因子。土壤呼吸速率的季节变化与温度变化趋势有较高的一致性[3-6]，可以利用模型来模拟土壤呼吸速率和土壤温度二者的关系[5,7]；不同土地覆被类型土壤呼吸日变化与土壤温度呈极显著正相关关系，线性模型和指数模型均能较好地模拟二者的关系[8-9]；干旱区准噶尔盆地人工防护林及天然荒漠土壤呼吸速率与近地面气温、土壤10 cm温度存在显著指数关系[10]。同时，土壤水分的变化也会对土壤呼吸产生影响，美国马萨诸塞州温带森林不同年份生长季的平均CO2通量与降水量的变化趋势一致[11]；土壤含水量的变化可以解释内蒙古锡林河流域针茅属草地生长季(气温与地温大于10 ℃)土壤呼吸变异的93%～97%[12]。土壤呼吸速率还存在空间尺度上的变化，四川盆地紫色丘陵区林地土壤呼吸速率比草地和轮作旱地土壤呼吸速率分别高8%和31%[3]；内蒙古多伦县3种土地利用方式下土壤呼吸速率由高到低依次为农田、弃耕样地、围封样地[6]；不同土地利用方式下土壤呼吸的差异是因地表植被、土壤透气性的不同，造成土壤有机质含量、微生物的组成和活性、根系生物量的不同所致[13]。众多学者对土壤呼吸的时间和空间变化规律及影响因子做了大量研究，但主要集中在湿润地区[14], 而干旱地区，尤其是荒漠-绿洲过渡区土壤呼吸速率的变化规律及其对非生物因子的响应还有待探究。

为此，以甘肃省张掖市临泽县典型荒漠-绿洲过渡区为研究区，选择荒漠梭梭(Haloxylon ammodendron)林地、绿洲农田、人工杨树(Populus gansuensis)林地3种土地覆被类型作为研究对象，通过对生长季(2016年4-9月)土壤呼吸速率、土壤温度和水分的监测，分析荒漠-绿洲过渡区不同土地覆被生长季土壤呼吸速率、土壤温度和水分的月变化及日变化规律，探寻不同时间尺度上土壤呼吸对水热因子的响应，为当地土壤碳循环研究提供基础数据支持。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于河西走廊中部，临泽县北部荒漠-绿洲过渡区 (100°07′ E，39°21′ N，海拔 1 386 m)，该区气候特点为高温、干旱。年平均降水量117 mm，其中7 - 9月降水量占 65%；多年平均蒸发量2 390 mm，为降水量的20多倍。年平均气温7.6 ℃，最高气温达39.1 ℃，最低温-27.3 ℃，属温带大陆性荒漠气候。风向以西北为主，风沙活动集中在3-5月。地带性土壤为灰棕漠土，绿洲边缘的土壤为自然荒漠土壤(灰棕漠土和风砂土)开垦后形成的灌漠土。

以中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站为依托开展试验，研究站位于荒漠-绿洲过渡区。选择试验站内及附近荒漠梭梭林地、绿洲农田、人工杨树林地建立固定样地，开展土壤呼吸观测试验。荒漠梭梭林地位于试验站荒漠观测场内，主要生长梭梭灌木以及猪毛菜(Salsola collina)、白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)等草本；绿洲农田位于试验站所在的五里墩村，从4月10日至9月20日种植制种玉米(Zea mays)，生长期为5个月，共灌水7次，每次约100 mm；林地为试验站农田附近防护林，树种为二白杨，树龄约30 a，每年灌水两次。

1.2 试验设计

3种土地利用类型下各设置土壤呼吸监测样地5个，在每个样地随机布设PVC呼吸环，为避免因放置呼吸环扰动土壤，对土壤呼吸产生影响，在第1次测定前放置呼吸环，经过平衡后开始测定土壤呼吸速率。PVC环高13 cm，直径为20 cm，将其一端打入土中，使PVC环高出土壤表面5 cm。每次土壤呼吸测定前1 d，将PVC圈内的杂草贴地剪除。

试验于2016年4-9月开展，于每月月中选择前3 d内无降水的晴天，用开路式土壤呼吸观测系统 (LI-8100, LI-COR, USA)于 09:00-11:00 对土壤呼吸速率进行测定，以每月测定的5个样地土壤呼吸速率平均值代表该月平均土壤呼吸速率。同时利用LI-COR 8100辅助监测端口同步测定近地表气温、5 cm处土壤温度和水分。此外，6月、7月、9月每月选择晴天观测土壤呼吸日变化，从06:00-18:00，每隔2 h观测一次，以5个样地在同一时间观测的平均值代表该时刻的土壤呼吸速率。

1.3 数据处理

采用SPSS 17.0种对土壤呼吸速率与温度、水分数据进行Pearson相关分析，采用Sigmaplot 10.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 生长季土壤呼吸速率月变化

从2016年4-9月，3种土地覆被类型平均土壤呼吸速率表现为荒漠梭梭林地[0.59 μmol·(m2·s)-1] ＜绿洲农田[2.67 μmol·(m2·s)-1]＜人工杨树林地[3.16 μmol·(m2·s)-1]。荒漠梭梭林地土壤呼吸速率变化范围 在 0.26 ～ 1.53 μmol·(m2·s)-1， 绿 洲 农 田 的为1.10～ 3.65 μmol·(m2·s)-1， 人 工 杨 树 林 地 的为1.25～5.90 μmol·(m2·s)-1。各土地覆被类型土壤呼吸速率月变化成单峰曲线。荒漠梭梭林地土壤呼吸速率月变化规律与土壤温度季节变化趋势一致，呼吸速率最大值出现在6月。绿洲农田土壤呼吸速率从4月逐步增加，7月达到最大值，后逐渐变小，与土壤温度的月变化趋势基本一致(图1)。人工杨树林地8月土壤呼吸值达到最大值，观测林地8月份土壤含水量较7月份高59%(图2)。

图1 3种土地覆被类型4-9月土壤呼吸、土壤温度的变化Figure 1 Monthly variation in soil respiration and soil temperature in the three land cover types, from April to September

2.2 生长季土壤呼吸速率日变化

气温的昼夜变化, 引起土壤温度、土壤微生物活动强度的变化, 进而引起土壤呼吸速率的昼夜变化[15]。荒漠梭梭林地和农田的土壤呼吸最小值均出现在06:00，之后土壤呼吸速率逐渐增大，6月、7月、9月这3个月，绿洲农田的土壤呼吸最大值均出现在14:00，荒漠梭梭林地土壤呼吸的最大值7月和9月别出现在12:00和10:00。6月人工杨树林地土壤呼吸速率日变化波动不明显，7月、9月最大值出现在10:00(图3)。综上表明，土壤呼吸速率的日变化受到土壤温度日变化的影响。

土壤呼吸速率日变化的变异系数均表现为荒漠梭梭林地 ＞ 绿洲农田 ＞ 人工杨树林地，说明荒漠梭梭林地土壤呼吸速率日波动幅度最大，绿洲农田次之，人工杨树林地最小。这主要是因为土壤呼吸速率的日变化受到土壤温度的影响[15]，而这与植被覆盖状况影响土壤温度变化有关(表1)。

图2 3 种土地覆被类型 4-9 月土壤水分变化Figure 2 Monthly variation in soil water content in the three land cover types, from April to September

2.3 土壤呼吸与环境因子的关系

2.3.1 土壤呼吸月变化与土壤温度的关系

相关分析表明，在月尺度上，荒漠梭梭林地、绿洲农田、人工杨树林地土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著相关关系 (R2= 0.68，P＜0.01；R2= 0.86，P＜0.01；R2= 0.81，P＜0.01)。利用线性模型和指数模型分别对4-9月土壤呼吸速率与土壤温度的关系进行拟合(表2)，线性和指数模型均能描述土壤呼吸速率与土壤温度的关系，荒漠梭梭林地利用指数模型模拟的结果较好，绿洲农田和人工杨树林地则用线性方程更好。利用指数模型或线性模型，土壤温度可以解释土壤呼吸速率的44%～73%，说明土壤温度是影响土壤呼吸速率月变化的重要因素。

2.3.2 土壤呼吸速率月变化与土壤水分的关系

4-9月份，梭梭林地土壤水分主要受降水影响，荒漠地区降水量少，因此土壤含水量较小，变化范围在0.73%～3.62%。绿洲农田受灌溉影响，各月土壤含水量分布一致，变化范围在11.26%～23.06%。人工杨树林地受灌溉影响，4月土壤含水量最高，生长季土壤含水量变化范围在5.78%～32.64%。荒漠梭梭林地、绿洲农田土壤呼吸速率与土壤水分均呈正相关关系 (R2= 0.44，P＜0.01；R2=0.57，P＜0.01)，而林地土壤呼吸与水分呈负相关关系 (R2= -0.72，P＜0.01)。本研究中，林地的生长季土壤含水量对土壤呼吸速率影响存在阈值，当土壤含水量低于阈值时，土壤呼吸速率随着含水量的增加而增加，当土壤含水量超过这一阈值时，土壤呼吸速率反而随含水量的增加而减小[16-17]。

表1 土壤呼吸速率、土壤温度日变化变异系数Table 1 Diurnal variation in the variable coefficients of soil respiration rate and soil temperature

表2 不同土地覆被类型土壤呼吸速率月变化(y)与土壤温度关系(x)Table 2 Monthly variation in the relationship between soil respiration(y) and soil temperature(x) under the three land cover types

荒漠梭梭林地、绿洲农田和人工杨树林地的土壤呼吸速率月变化与土壤含水量呈显著的二项式函数关系。但是，土壤水分对土壤呼吸速率的解释能力较弱，荒漠梭梭林地、绿洲农田和人工杨树林地，土壤水分分别可以解释土壤呼吸速率的29.74%(P＜0.000 1)、38.67%(P＜0.000 1)和 59.27%(P＜0.000 1)。不同水分范围内，土壤呼吸速率与土壤水分相关性的强弱存在差异[18]。当土壤含水量超出某一土壤水分值时，拟合曲线的散点较为发散(图4)，说明在一定范围内，土壤水分是影响土壤呼吸的重要因素，当超出这一范围后，土壤水分对土壤呼吸的影响关系更为复杂。

2.3.3 土壤呼吸日变化与土壤温度的关系

对土壤呼吸速率日变化与土壤温度(5 cm)进行相关分析，结果显示，荒漠梭梭林地、人工杨树林地的土壤呼吸速率与土壤温度均无显著相关性，绿洲农田7月土壤呼吸与土壤温度无显著相关性，6月、9月土壤呼吸速率与土壤温度均呈极显著和显著相关关系(表3)。

2.3.4 土壤呼吸速率日变化与土壤水分的关系

3种土地覆被类型土壤水分日变化范围较小，对荒漠梭梭林地日变化的两次观测中，土壤水分的变化范围分别为1.2%～1.9%和0.1%～0.9%；6、7、9月绿洲农田土壤水分日变化范围为16.6%～20.7%、14.8%～17.5%和14.7%～18.2%；人工杨树林地土壤水分日变化8.8%～11.1%、5.5%～7.6%和5.1%～6.8%。荒漠9月份土壤呼吸速率日变化与土壤水分呈显著相关关系；绿洲农田和人工杨树林地土壤呼吸与土壤水分无显著相关性(表3)。

图4 土壤呼吸速率月变化与土壤水分的关系Figure 4 Seasonal variation in the relationship between soil respiration and soil water content

2.3.5 水热因素对土壤呼吸速率的协同影响

对荒漠梭梭林地、人工杨树林地、绿洲农田的土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量进行回归分析，得出生长季月变化土壤呼吸速率与水热因子的回归方程(表4)。对荒漠梭梭林地的回归分析未通过显著性检验；绿洲农田和人工杨树林地土壤呼吸速率受到土壤温度和水分的协同影响，水热因子可以共同解释土壤呼吸速率变化的71%～77%，含水热因子回归方程对绿洲农田和人工杨树林地土壤呼吸速率的解释率高于仅考虑温度或者水分的单因素方程。

3 讨论

3.1 土壤呼吸速率月变化及影响因素

本研究中，月尺度上土壤呼吸速率的变化主要受到土壤温度的影响。在一定范围内环境温度升高可增强微生物活性, 加速土壤中有机质的分解，增加土壤呼吸的作用[19]。本研究中的3种土地覆被类型土壤呼吸速率月变化与土壤温度显著相关(P ＜0.01)，土壤温度变化可以解释土壤呼吸速率月变化的55%～73%，说明土壤温度是影响生长季土壤呼吸速率月变化的主要环境因素。

除温度以外，生物因子对土壤呼吸有重要影响[20]；生长季植物根系呼吸对总土壤呼吸贡献较大[21]。人工杨树林地生长季根系呼吸对总土壤呼吸的贡献可达到40%左右，明显高于春秋两季[22]。在生长季中，随着玉米根系生物量的增加，根系呼吸对土壤呼吸量的贡献也在增加，6月下旬至7月下旬贡献量达到最大[23]，土壤温度和生物因子共同驱动了生长季中玉米农田的土壤呼吸[17]。农田的土壤呼吸速率最大值出现在7月，这与Fernando和Joedi[24]，Feank等[25]的研究结果一致。土壤呼吸速率与生物量有密切关系，6月末到7月初生物量达到峰值，此时土壤呼吸速率也最大[25-26]。本研究区绿洲农田与人工杨树林地的土壤呼吸速率明显高于荒漠梭梭林地，原因有可能与不同土地利用类型植被根系自养呼吸的差异有关，林地和农田植被覆盖度高，根系对土壤总呼吸有重要贡献，而荒漠梭梭林地植被稀疏，根系自养呼吸的贡献小，且土壤贫瘠，微生物量少，异养呼吸也小。今后对该区生长季土壤呼吸的研究应进一步明确根系和微生物各自呼吸对总呼吸量的贡献，分析其对温度、土壤水分变化的响应机制。

土壤含水量与土壤呼吸的关系较复杂，不同研究区域二者间呈现不同的关系，如三次函数[27]、对数函数[28]、线性函数[29]关系，本研究区3种土地覆被类型土壤水分与土壤呼吸的关系用二次函数拟合较好，其中荒漠梭梭林地土壤水分对土壤呼吸的拟合系数最小，可能是土壤含水量的变化范围(0.73%～3.62%)太小。韩广轩等[23]研究表明, 玉米农田的土壤呼吸季节变化与土壤水分相关性小，与之不同，本研究结果表明，农田土壤呼吸月变化与土壤温度、水分均有显著相关性，造成这一差异的原因有可能是研究区域的不同，干旱或半干旱地区，当土壤水分成为胁迫因子时，可能成为土壤呼吸速率的主要控制因子[27]。

表3 土壤呼吸速率与日变化和土壤温度、土壤水分的相关系数Table 3 Diurnal variation in the correlation coefficients between soil respiration and soil temperature and soil water content

表4 土壤呼吸速率月变化与水热因子的关系Table 4 Relationship between monthly soil respiration and hydrothermal factors

3.2 土壤呼吸速率日变化及影响因素

有研究表明，干旱区不同土地覆被类型的土壤呼吸速率日变化与土壤温度、近地面气温显著相关[5,8]，但也有研究结果相反，显示土壤呼吸速率日变化与温度的相关性不显著[30]，原因是土壤水分等因素在一天内变化很小，对土壤呼吸速率的影响不明显，而土壤呼吸速率与土壤温度无显著相关性是由于土壤温度变化对土壤呼吸速率的影响存在滞后性[31-32]。本研究中，尽管荒漠梭梭林地和人工杨树林地的土壤呼吸速率日变化与气温、土壤温度的相关性不显著，但是，将3种土地利用类型的土壤呼吸速率日变化变异系数与土壤温度变异系数分别进行相关分析，结果表明土壤呼吸速率的变异系数与土壤温度的变异系数显著相关(R2= 0.94，P＜0.01)，即土壤温度波动幅度大时，土壤呼吸速率的变化也大，因此土壤呼吸速率日变化过程主要受到土壤温度影响。

温度是影响土壤呼吸日变化的主要因素。人工杨树林地覆盖度高，对地表遮阴度高，使土壤温度受气温影响小于农田和荒漠，近地面气温和土壤温度变化范围小，导致土壤呼吸速率波动小。荒漠梭梭林地土壤呼吸速率在一日内变异最大，可能是荒漠植物较稀疏，地上部分对近地面气温和土壤温度的影响相对较小[10]，荒漠气温和土壤温度变化幅度大，显著影响荒漠梭梭林地土壤呼吸，但是，荒漠梭梭林地土壤呼吸的最大值并未出现在温度最高的时刻，原因可能是受到土壤水分的影响。土壤呼吸速率对于温度的正反馈作用受到土壤含水量的限制，在土壤含水量低的情况下，土壤呼吸速率对于温度升高的正反馈幅度低于土壤含水量大的情况[33-34]，尤其在干旱的季节，水分条件是土壤呼吸速率的主要限制因素[34]。在日变化观测过程中，荒漠梭梭林地土壤的含水量非常低，可能是造成土壤呼吸速率日变化并未与温度变化趋势一致的主要原因。

4 结论

对河西走廊典型荒漠绿洲过渡区的3种覆被类型生长季土壤呼吸进行观测，结果表明，荒漠梭梭林地、绿洲农田、人工杨树林地生长季平均土壤呼吸速率分别为 0.59、2.67 和 3.16 μmol·(m2·s)-1；3种土地覆被类型的土壤呼吸速率月变化和日变化均呈单峰曲线。但不同时间尺度上影响土壤呼吸的主要因素有差异：土壤呼吸速率的月变化受到土壤温度与水分的共同影响，其中土壤呼吸速率与土壤温度的关系可以用指数模型和线性模型模拟较好拟合，而与土壤水分的关系较复杂，呈二项式函数关系。含水热双因素方程对绿洲农田和人工杨树林地土壤呼吸速率的解释率高于单因素方程。土壤速率呼吸速率日变化变异系数与土壤温度变异系数的相关分析表明，土壤呼吸速率日变化主要受土壤温度的影响。