放牧对高寒草地植被生长的影响及其生物量预测模型构建

苏淑兰，肖建设，裴青生，李晓东，苏文将

（1. 青海省气象科学研究所，青海省防灾减灾重点实验室，青海 西宁 810001；2. 青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016）

青海省是我国最主要的牧区之一，长期以来草地的利用方式以放牧为主[1]，但随着西部大开发和青藏铁路的开通，人类活动日渐频繁，草地资源的不合理利用现象日趋严重，受气候变暖变干等因素影响，退化草地面积逐渐增加，导致畜牧业生产效益低下[2-5]。青藏高原地区高寒草地退化后，其植被类型、分布特征、土壤结构及理化性质均发生严重改变[6]，部分地区草地由碳汇向着碳源发展，给我国甚至整个东南亚地区的生态造成了巨大安全隐患[7]。放牧对草地的直接影响是使草地群落生物量大幅下降，对于退化草地而言，放牧能使高寒草甸、高寒草原和温性荒漠草原草地产量明显低于围封地[5]；但也有研究表明，与未放牧地相比，适当的放牧也可以使牧草产量达到更高水平[8]。在短花针茅(Stipa breviflora)草地的研究也表明，中等放牧强度能促进植物快速生长，草地植物总产量增加[9]。但无论如何，放牧作为牧区家畜最主要的喂养方式，不可能被完全禁止，围封作为最经济可行的退化草地恢复措施，也已得到广泛接受和应用[10]。因此，准确评估放牧对草地植被的影响，对草地植被系统资源的合理应用起到了一定的指导作用。

有许多研究表明，全球气候变暖有助于冻原植物生长，延长植物生长季[11]，从而增加地上植物干重的积累，但是因为地点和生态系统的差异，增温对植物生产力的影响仍没有一致的结论[12-13]。有研究表明，在放牧条件下，温度增加与放牧互作效应对草地植物生产力有显著影响[14-15]；Wang等[16]的研究发现，气候变化对植物多样性影响较小，但对植物地上生产力有显著作用，而放牧可以降低地上生产力对气温增加的灵敏度。水分作为植物生长必需的因素，也严重影响着植物生长，但前人对于高寒地区牧草气象产量模型的研究还很少见。

本研究以青海省海晏县高寒草甸草地为研究对象，在全球气候变暖的大背景下，分析放牧与围封对草地植被状况的影响，并在排除放牧作用的影响下，分析近13年以来草地植被生产力与气象因子的关系，旨在探讨自然放牧对草地的影响，并建立牧草产量气象模型，以期为牧区发展草地可持续发展的合理管理措施提供有效科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

海晏县位于青海省东北部，其西南部临青海湖，地处 36°44′-37°39′ N，100°23′-101°20′ E，东西距离84.5 km，南北距离102 km，总面积为4 853.08 km2，平均海拔在 3 000 m 以上。气候属于高原亚干旱气候，春季干旱多风，夏季凉爽，秋季短暂，冬季漫长。全县年降水量在330～370 mm，年蒸发量1 400 mm左右，年平均气温在1.5 ℃左右，无绝对无霜期。该地区自然环境严酷，干旱、低温、风雪及沙尘暴等灾害频发，严重制约着当地畜牧业发展[17]。

1.2 样地设置

试验样地设置在海晏县西海镇，属于青海省海北牧业气象试验站试验基地 (100°51′ E，36°57′N，海拔高度3 140 m)，该区域主要牧草种类有西北针茅(Stipa krylovii)、莎草(Koeleria cristata)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、矮嵩草(Kobresia humilis)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)和斜茎黄芪(Astragalus adsurgens)。本研究选取了西海镇的滩地，地势平坦，无水源及灌溉条件的沙壤弱碱性土壤地段的1 hm2草地作为围栏封育样地，围栏设置时间为1997年。天然放牧场属于山地，草地为草甸草场类，土壤状况为沙壤弱碱性。

1.3 植物高度、盖度及生物量的测定

2003-2015年的5月底-9月底，分别在围封样地和放牧样地内随机设置 5 个 1 m × 1 m 的样方，共计30 × 13个样方。在所选样方内进行植被盖度、高度测定，然后将样方内的地上植物活体齐地面剪下，分别装入信封袋，带回实验室，置于65 ℃烘箱烘干至恒重，称重，计算生物量[18]。

1.4 气象数据的获取

本研究中所涉及的气象数据均来自青海省气象局，气象指标选取了温度、降水、日照等因子，所有气象数据的观测均按照国家气象要素观测规范进行。

1.5 数据处理

放牧和围封样地生长季(5-9月)的月数据采用2003-2015各年所对应各月的牧草高度、盖度及产量均值；以每年7月份牧草产量作为年最大产量。

Excel制图，SPSS19.0进行数据统计分析，采用LSD多重比较各年的生物量差异显著性，利用线性回归分析牧草产量与气象因子的相关性(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 放牧对生长季草地植被的影响

2.1.1 放牧对生长季牧草高度的影响

牧草生长季(5-9月)各月自由放牧草地牧草高度均显著低于围封草地(P＜0.05)，降低幅度在29.3%～42.0%(图 1)。

2.1.2 放牧对生长季植被盖度的影响

放牧对牧草生长季各月植被盖度的影响具有一定差异(图2)。6月和7月，自由放牧草地植被盖度均显著低于围封草地(P＜0.05)，降低幅度分别为8.7%和8.5%；其余各月均无显著差异(P ＞ 0.05)(图2)。由此可见，自由放牧对草地植被盖度的影响主要表现在牧草的迅速生长期和产量形成期。

2.1.3 放牧对生长季草地牧草产量的影响

放牧对牧草产量的影响与高度类似(图3)。自由放牧条件下，受家畜采食、践踏等作用影响，生长季各月牧草产量均显著低于同时段围封草地(P＜0.05)，降低幅度最高的出现在5月，为54.0%，降低幅度最小的出现在8月，为32.9%，其余各月降低幅度在 38.1%～47.9%(图 3)。

就产量而言，自由放牧草地牧草产量最高为241.2 g·m-2，出现在 8 月；围封草地产量最高为367.5 g·m-2，出现在7月。由此可见，放牧不仅对牧草产量的高低有显著影响，也对牧草最高产量形成的时间有一定影响。

图1 围封与放牧对牧草生长季(5-9月)草层高度的影响Figure 1 Effect of fencing and grazing on canopy height in growing season(from May to September)

图2 围封与放牧对牧草生长季植被盖度的影响Figure 2 Effect of fencing and grazing on vegetation coverage in growing season

图3 放牧与围封对牧草生长季牧草产量的影响Figure 3 Effect of fencing and grazing on aboveground biomass in growing season

2.2 放牧对草地地上植被的影响及其年变化

2.2.1 放牧对草地植被高度的影响及其年变化

各年7月，围封草地植被高度均显著高于自由放牧草地(P＜0.05)(图4)。其中，围封和放牧草地植被高度最小值均出现在2003年，分别为8.0和5.8 cm；最大值均出现在2012年，分别为25.0和18.0 cm(图 4)。

从年际变化看，不考虑放牧因素影响，2003-2015年草地植被高度总体呈抛物线型变化趋势。

2.2.2 放牧对草地植被盖度的影响及其年变化

各年7月，除2004年、2005年、2006年、2009和2011年围封草地与自由放牧草地植被盖度差异不显著外(P ＞ 0.05)，其余各年围封草地植被盖度均显著大于自由放牧草地(P＜0.05)。其中，围封和自由放牧草地植被盖度最低值均出现在2004年，分别为55%和50%；最高值均出现在2012年，分别为95%和87%(图4)。

排除放牧因素影响，2003-2015年草地植被盖度整体呈倒抛物线型变化趋势。

图4 围封与自由放牧对地上植被高度和植被盖度的影响Figure 4 Effect of fencing and grazing on the vegetation characters

图5 自由放牧、气温及降水对草地生产力的影响Figure 5 Effect of grazing, temperature and precipitation on the grassland productivity

2.3 放牧和气候条件对草地地上生物量的影响及其年际变化

2.3.1 放牧对牧草产量的影响及其年际变化

除2003年、2004年和2007年自由放牧草地与围封草地地上生物量无显著差异外(P ＞ 0.05)，其余各年自由放牧草地地上生物量均显著低于围封草地(P＜0.05)(图5)。其中，围封和自由放牧草地植被地上生物量最小值均出现在2003年，分别为137.5 和 112.0 g·m-2；最大值均出现在 2012 年，分别为 750.8 和 365.7 g·m-2(图 5)。

6-7月气温与围封地牧草产量的变化趋势基本一致，但表现为略滞后；上一年降水量除2008年与围封地牧草产量变化趋势相反外，其余各年变化趋势基本一致(图5)。

2.3.2 牧草产量的预测

为尽可能排除外界生物因素对草地的影响，本研究选用2003-2015年围封样地累计13年的牧草产量最大值与6-7月平均气温、6-7月降水量、6月降水量、7月降水量以及6-7月的干旱指数和湿润指数做单因子变量的曲线估计分析，分析结果显示，仅6-7月平均气温和上一年度降水量对当年的牧草产量有显著影响，随着6-7月平均气温的升高和上一年降水量增加，牧草产量均呈幂函数增加趋势(图6)。

图6 6-7月平均气温及上一年降水量对牧草产量的影响Figure 6 Effect of average temperature in June and July and annual precipitation of the past year on aboveground biomass

利用SPSS多元线性回归分析法，建立了牧草产量预测模型，如下式所示：

式中：x1表示当年6-7月平均气温(℃)，x2代表上一年降水量(mm)，y代表牧草产量(g·m-2)。

3 讨论

3.1 放牧与围封对草地植被生长状况的影响

放牧是人类对草地最直接、最主要的利用方式之一，不合理的放牧是造成草地退化的主要原因[19-20]。围封作为与放牧相反的干扰手段，解除了家畜对植物地上部分的采食及践踏作用，草层高度增加，光合能力增强，有效提高了草地植物地上生物量[5]。泽让东科等[20]对青藏高原高寒草地的研究表明，放牧对牧草盖度有一定影响，但影响效果显著与否受放牧强度影响；刘国荣等[21]通过对放牧与禁牧管理下典型草地植被变化的研究表明，放牧管理下的草地植被生产力和植被盖度均低于禁牧草地；周华坤等[22]的研究表明，与围封地相比，随着放牧强度的增加，高寒草地植被群落地上生物量明显降低；刘玉等[23]对黄土高原地区天然草地的研究显示，与休牧地相比，放牧草地地上生物量降低31.6%；苏淑兰等[5]对青藏高原退化草地的研究表明，围封后草地生产量显著增加，草地群落结构得到优化，在不同放牧处理下，地上生物量与放牧强度显著负相关。本研究结果与泽让东科等[20]、刘国荣等[21]、刘玉等[23]、苏淑兰等[5]的研究结果一致。由此可见，围封与自由放牧相比，围封的管理措施更有利于草地植被生长，也利于退化草地恢复。

3.2 草地植被生长状况与气象因子的关系

有关研究表明，草地植物生长状况主要受温度、降水和日照影响，在高原地区，影响植物生长的主导因素为温度，但降水也对其有一定影响[24-25]。马文红等[26]对内蒙古温带草地的研究显示，降水量是草地生物量空间异质性的最主要影响因素；常小峰[27]对三江源地区高寒草地的研究显示，地上生物量与年均温及年降水量呈极显著的正相关关系；同样，安尼瓦尔·买买提等[28]对新疆地区草地的研究也证实，该地区草原地上生物量主要受降水控制，同时发现，草甸的地上生物量与温度无明显相关性；Yang等[29]对青藏高原的研究显示，在较干旱的地区，生物量与温度负相关，而在较湿润地区，温度与生物量微弱正相关；吴让等[30]对青海兴海县天然草地牧草与气候条件的研究发现牧草产量与降水的变化趋势一致，但不受气温的影响。本研究表明，生长季(5-9月)中6-7月平均气温和上一年降水量对海晏县牧草高度和牧草产量形成有显著性影响，这与常小峰[27]的研究基本一致；但本研究中的降水因素对牧草产量的影响具有一定的滞后性，这可能跟高寒地区冬季封冻土壤保墒作用较强及草毡层保墒作用有关。由此可见，青藏高原区高寒草甸植被生长主要受温度控制，降水对牧草生长也有一定影响。

由于资金和人力限制，本研究所采用的放牧形式为自由放牧，未进行放牧强度划分，在以后的工作中，将加强围封和不同放牧强度对草地地下生物量和土壤养分的影响研究，以充分揭示围封和不同放牧强度对草地生态统的影响。