光质对蔬菜功能性物质调控的研究进展

何 锐，张轶婷，宋世威，刘厚诚

(华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642)

引言

蔬菜中所含的功能性物质如酚类物质、黄酮类物质、类胡萝卜素、硫代葡萄糖苷等次生代谢产物及其降解产物的食用价值和药用价值逐渐为人们所了解，尤其是其在抑制肿瘤细胞生长、预防心血管疾病、抗氧化、抗菌等方面的功效引起高度关注[1-3]。如何提高蔬菜中有益的功能性物质含量是重要的研究方向。

光作为能量或信号直接或间接的调控着植物的生长发育。植物对光的感受范围从紫外光、可见光到远红光。植物响应光环境主要通过不同光受体接受光和转导信号来完成[4]。根据不同波长的光响应，可以将光受体分成感受红光和远红光的光敏色素，分别为光敏色素A (phytochrome A，PHYA)、光敏色素B (PHYB)、光敏色素C (PHYC)、光敏色素D (PHYD)和光敏色素E (PHYE)；感受蓝光和近紫外光的隐花色素，有隐花色素1(cryptochrome 1，CRY1)和隐花色素2(CRY2)[5，6]。

植物次生代谢产物的代谢过程受其所处光环境的影响，研究光质调控功能性物质的生理与分子机制，可更好地了解光质对植物营养成分的调控作用，以期为高品质作物生产提供理论和技术基础。

1 光质对蔬菜植物多酚的影响

植物多酚是次生代谢物重要的组成部分，广泛存在于植物的各个组织和器官中，已成为重要的植物源保健功能营养成分。多酚能抵御紫外线的辐射和病原体的侵染，具有极强的自由基清除能力及抗氧化功能，可延缓机体衰老，防治心血管疾病，具有抗菌、防癌、抗炎等生理功能[7]。植物所处的光环境发生变化时，植物体内会产生多酚、类黄酮和花色苷等酚类物质响应其变化。

在蓝色(455 nm)、红色(660 nm)和远红光(7365 nm)LED组合下补充紫外光(380 nm)和橙光(622 nm)显著增加长叶莴苣的总酚类含量[8]。波长为460 nm和468 nm的蓝色LED处理分别显著增加了苋菜芽[9]和红叶生菜[10]的总酚类含量。与全红光(655 nm)和荧光灯+高压钠灯组合灯相比，高比例的蓝光(456 nm，59%蓝光、47%蓝光、35%蓝光)处理下生菜有较高总酚类和总类黄酮含量[11]；相比于黑暗处理，光强为30 μmol·m-2·s-1白光(440～660 nm)、红光(660 nm)和蓝光(470 nm)处理均能促进羽衣甘蓝中花青素的积累，其花青素含量分别是黑暗处理的8.69、5.94和18.16倍，白光和蓝光处理下羽衣甘蓝的总酚类含量分别增加34.55%和69.0 9%，而红光处理下总酚类含量没有显著差异[12]。

苯丙烷代谢途径是多酚物质代谢的主要途径，光对苯丙烷代谢途径的关键酶具有调控作用。蓝光促进调控花青素合成通路中CHS (chalcone synthase)和DFR (dihydroflavonol-4-reductase)基因的表达[13]。红色(660 nm)、蓝色(450 nm)和白色(380 nm)LED照射荞麦芽,所有与多酚合成的相关基因的转录水平在LED照射后两天达到峰值。蓝色和白色LED处理下幼芽中FtPAL和FtF3′H的表达水平高于红色LED处理，而蓝光下的FtC4H、FtCHI、FtFLS-2和FtANS的表达水平高于红光和白光处理[14]。UV辐射在植物多酚合成调控中发挥着重要作用。UV-A通过上调花青苷合成相关调控基因MYB75、光受体基因(CYR1、UVR8)和结构基因(PAL、CHS、ANS 和UFGT)的表达，诱导了大豆芽苗菜下胚轴中花青苷的积累[15]。UV-B(306 nm)照射提高了莴苣叶片中花色苷合成的相关基因(如CHS、F3H 和DFR)的表达量，促进了花色苷的积累[16]。UV-B可以通过UVR8受体，调控HY5进而调控MYB的表达，从而调控下游类黄酮合成基因的表达[17]。随着UV-B光受体UVR8活性升高，萝卜苗的花青素积累增加。相比黑暗环境，在白光照射下萝卜苗的花青素含量增加，UV-B(306 nm)照射24 h后，花青素含量为白光照射的2倍，同时UVR8表达量也是白光的2倍。表明UVB照射可诱导UVR8参与调控花青素的生物合成[18]。

2 光质对蔬菜植物类胡萝卜素的影响

植物中类胡萝卜素是一类碳40的碳氢化合物，可大致分为两个亚组：叶黄素和胡萝卜素。在植物组织(胚乳、叶、根、花和果实)一般通过类异戊二烯途径生物合成[19]。类胡萝卜素具有清除自由基、提高免疫能力、抑制癌症发展和保护眼睛等功能。在植物中，类胡萝卜素是叶绿体中的光捕获色素，保护植物免受光氧化损伤。影响类胡萝卜素含量变化的最重要因素是光质和光强，从紫外线到红外线的光谱范围都能调控蔬菜中类胡萝卜素合成[20-21]。

光照对类胡萝卜素的影响会因不同的作物品种或同一植株的不同部位而表现出差异。青花菜采前5天用红蓝(红光627 nm、蓝光470 nm)混合LED和蓝色LED处理，与红蓝混合LED处理相比，短时间的蓝光处理显著增加青花菜中β-胡萝卜素和叶黄素循环色素的含量[22]。用蓝光(465～470 nm)、红光(625～630 nm)和白光处理豌豆苗，与暗处理相比，光照处理显著提高了豌豆幼苗叶片和下胚轴的β-胡萝卜素含量，且红光照射下叶片中β-胡萝卜素含量显著高于其他处理，而茎中β-胡萝卜素含量无明显差异[23]。由蓝光(447 nm)、红光(638～665 nm)和远红光(731 nm)组成的光强为285 μmol·m-2·s-1基础光照条件下，补充15 μmol·m-2·s-1绿光(520 nm)、黄光(595 nm)和橙色光(622 nm)均增加了芥菜中类胡萝卜素含量，却减少了红白菜中类胡萝卜素含量；补充绿光降低了芥菜中的紫黄质含量，但增加了其他类胡萝卜素的含量；在红白菜中补充绿光增加了叶黄素循环色素的含量，如紫黄质和新黄素。同时，各补光处理显著提高了白菜心的紫黄质含量，其中补充黄光效果最为显著[24]。UVA(9.47 W·m-2)照射下青花菜芽苗菜的叶黄素和新黄素分别增加了22.4%和33.5%。而UVB(7.16 W·m-2)照射叶黄素、新黄素显著增加16.9%和36.7%[25]。

类胡萝卜素含量的差异是由于类胡萝卜素生物合成过程中基因表达的差异造成的。PSY、PDS、ZDS、LCYB、LCYE、BCH1、CYP97C基因是调控类胡萝卜素生物合成的关键基因。红色(660 nm)LED处理下苦荞芽中玉米黄质增加，但β-胡萝卜素、叶黄素含量降低，FtLCYE和FtCHXB转录水平下调[26]，白色(380 nm)LED灯处理下FtPSY、FtLCYB、FtLCYE、FtCHXB、FtCHXE和FtZEP基因表达水平显著高于蓝色(470 nm)和红色LED灯处理。红光(666 nm)可促进番茄果实中番茄红素的积累，远红光(730 nm)则相反。红光通过激活红光/远红光受体光敏色素 PHY来抑制光敏色素互作因子(PIFs)蛋白的积累，上调了八氢番茄红素合成酶(PSY)表达[27]。类似地，在番茄开花期补充蓝光(430 nm)和红光(660 nm)，发现蓝光和红光可诱导HY5和PIFs的状态，激活PSY1基因表达，从而增加了番茄红素的含量[28]。UV-B(<280 nm)波长照射下玉米PSY、PDS和ZDS的转录水平均显著提高，LCYE和CYP97C表达均上调[29]。UV-C(254 nm)照射提高了番茄红素生物合成关键酶基因 GGPS 和 PSY1 的转录水平进而促进了番茄红素的积累[30]。

3 光质对蔬菜植物硫代葡萄糖苷的影响

硫代葡萄糖苷(硫苷)是一组富含硫的次生代谢物，广泛存在于青花菜、甘蓝、油菜、芥菜、花椰菜、萝卜等十字花科蔬菜中，其水解产物萝卜硫素具有很强的抗癌和抗氧化能力，对肝癌、结肠癌、乳腺癌、前列腺癌等具有强烈的抑制作用，诱导PhaseⅡ型酶，激活抗癌物质的产生[31]。

光是调控蔬菜硫苷代谢的重要因素之一。在光照条件下生长的青花菜芽菜的总硫苷含量比在黑暗条件下青花菜芽菜的总硫苷含量高33%[32]。与荧光灯和白炽灯相比，5%蓝/95%红、5%蓝/85%红10%绿和20%蓝/80%红LED处理下的21 d 龄青花菜幼苗的硫苷含量更高。在20%蓝/80%红LED处理下，4-甲氧基芸薹素硫苷的含量明显高于5%蓝/95%红LED处理[33]。在4天龄的油菜芽中，与蓝光(470 nm)相比，红光(660 nm)增加了新葡萄糖芸薹素的含量，远红光(730 nm)处理下总硫苷含量则比其他光处理或暗处理提高了15%～42%[34]。在相同光强下(50 μmol·m-2·s-1)，红光处理下油菜芽菜的2-丙烯基硫苷、吲哚-3-甲基硫苷含量最高，然而红蓝组合光处理下的总硫苷含量最低[35]。与红光和绿光相比，蓝光处理能够显著增加山芥菜中总硫苷的含量，并且能够促进脂肪族硫苷的合成，同时降低吲哚族硫苷的含量[36]。补充光强为50、100、150 μmol·m-2·s-1的蓝光，红叶白菜中总硫苷含量较未补光处理显著增加，分别提高了35.25%、54.58%和75.2 5%；而在绿叶白菜中，100 μmol·m-2·s-1的蓝光比其他两种光强更能促进硫苷的合成[37]。HY5是光敏色素、隐花色素和UV-B受体下游的转录因子，能够调控脂肪族和吲哚族硫苷生物合成过程中的其他转录因子[38]。因此，蓝光照射能促进白菜中硫苷的积累，可能是通过蓝光受体与HY5的功能性结合，导致脂肪族硫苷合成中基因表达上调的结果。

紫外辐射是植物次生代谢的重要调控因子，能够在转录水平上调控硫苷合成过程中相关基因的表达。在青花菜芽中，UVB辐射诱导活性氧(ROS)的产生，导致水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)相关基因的上调，诱导相关信号传导,从而促进作为植物防御机制的硫苷合成[39]。MYB51、MYB34和MYB122是激活吲哚族硫代葡萄糖苷生物合成基因的转录因子，UV-C(254 nm)照射1.5 h后，BoMYB51在青花菜中的表达水平显著提高[40]。UV-B(1.55 W·m-2) 诱导了拟南芥中几种硫苷的合成，在连续照射于UV-B 12 h后，硫苷代谢相关基因的表达受到明显抑制，硫苷含量下降，尤其是吲哚族硫苷[41]。CYP81F2能够催化吲哚-3-甲基硫苷向4-羟基吲哚-3-酰基甲基硫苷转化，UV-B照射上调了拟南芥中CYP81F2基因的表达[42]。UVB提高了青花菜中硫苷代谢中的关键基因CYP71A12、CYP71B14、CYP81F2 和FMO GS-OX5的表达[43]，其脂肪族硫苷含量是未进行UVB处理的2倍。

4 展望

多酚、类胡萝卜素和硫代葡萄糖苷均为蔬菜的重要品质性状，其含量越高，蔬菜具有更高的营养价值。酚类、硫代葡萄糖苷和类胡萝卜素代谢会受到环境因素和代谢信号等多个因素的调节，光是其中最重要的因子，但光质调控多酚、硫代葡萄糖苷和类胡萝卜素代谢的生理和分子机制仍有待进一步研究；参与次生代谢物代谢网络的转录因子及其相互作用元件仍有待进一步鉴定。先进的表型组学、基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学和通量组学将有助于解析光质调控蔬菜的功能性成分代谢网络及其相关通路。