核心素养导向下的课程整合教学模式初探——以“DNA的复制”复习课为例

文可佳

(北京市十一学校 北京 100039)

1 教材分析

在生命观念、科学思维与科学探究的生物学学科核心素养的导向下，学生对生物学知识的理解不应仅停留在割裂的简单记忆，而是应深度思考这些知识是如何在科学探究的过程中，通过逻辑推理逐渐获得的；以及不同生物学知识之间有着怎样的内在关系，从而形成生物学大概念。为此，本文以人教版高中生物学教材必修2“遗传与进化”第3章第3节“DNA的复制”复习课为例，突破传统复习课以教师进行知识梳理与灌输为主的授课方式，充分挖掘DNA复制、细胞衰老与凋亡、细胞癌变等内容之间的内在联系，以发表于国际期刊的原始文献以及科学史经典实验为材料，开发了以学生课上自主探究为主的探究教学模式。以期学生在课程结束时，能够将DNA复制与高中生物学中其他相关内容联系起来，具备知识的系统性与宏观性；阅读新材料、分析实验结果、从中得出科学的假设并提出进一步研究方案的能力有所提升；同时能够从进化的角度积极思考现有DNA复制方式的生物学意义。

2 教学目标

依据课程标准的内容要求、学业要求和学业质量标准，围绕培养学生核心素养的要求，制订了如下教学目标：

(1) 通过对真核生物与原核生物DNA复制机制异同的讨论，初步形成结构与功能观，以及适应与进化观。

(2) 根据数据信息，推断出真核生物DNA末端复制问题与细胞衰老、癌变之间的关系，提升科学思维能力。

(3) 通过对1980年前后，细胞如何解决末端复制问题两个假说实验验证的讨论，体会科学探究的一般过程与方法。

(4) 能够从DNA末端复制问题与端粒酶的角度提出具体的肿瘤治疗方案。

3 教学过程

整体教学思路如图1所示，在核心素养导向下，以学生形成生物学大概念为学习目标，用学生自主探究学案为载体，将以学生为主体的自主探究活动有机融入到日常课堂教学中，形成基于课程整合的探究教学模式。

图1 基于课程整合的探究教学模式

3.1 通过回顾已有知识导入 请学生回顾DNA的半保留复制、边解旋边复制等DNA复制特点的内容，进而介绍DNA复制的另一特点，即： 新链延伸需要有RNA引物，引入探究课。

3.2 假设： DNA末端复制问题如何解决 请学生思考，细胞将如何处理DNA复制过程中如(图2左)所示的RNA引物？学生思考后可知，细胞会将RNA引物切除，导致随DNA复制次数增加，染色体5′端逐渐缺失(如图2右)。真核生物染色体末端的结构称为端粒，端粒随DNA复制而缩短的现象称为DNA的末端复制问题。

图2 DNA复制过程中需要RNA引物

1980年前后，针对真核细胞如何解决末端复制问题，科研人员曾提出两个假说(图3)： ①细胞依赖同源重组机制(含有高度相似性序列的DNA分子之间重新组合)延伸端粒；②每种生物均存在专门的酶来复制端粒DNA。

图3 关于DNA末端复制问题如何解决的两个假说[1]

学生分组讨论： 科研人员将带有四膜虫端粒(序列为TTGGGG)的人工染色体导入酵母(端粒序列为TTGGGG)中，若假说①成立，请预测四膜虫端粒后面加上的序列是什么？若假说②成立，预测四膜虫端粒后面加上的序列是什么？学生讨论后可知，若同源重组假说成立，则四膜虫端粒后面加上的应该是高度相似的四膜虫本身的端粒序列；若假说②成立，则酶可从无到有合成端粒，四膜虫端粒后面加上的可能是酵母的端粒序列。科学家在操作了该实验之后，发现四膜虫端粒后面实际加上的是酵母端粒序列，该实验结果支持假说②，即酵母中存在专门的酶来复制端粒DNA，该类酶后被命名为端粒酶。

如图4所示，端粒酶由RNA组分和蛋白质组分构成。请学生据图观察： ①端粒酶的RNA部分具有什么序列特征？②推测端粒酶的蛋白质组分具有什么功能？③请画出端粒酶补齐真核生物染色体末端的主要步骤。学生讨论后教师总结： 端粒酶的RNA与染色体末端的较长链互补，蛋白质组分为逆转录酶，由此，端粒酶补齐染色体末端的步骤为： 逆转录酶以RNA作为模板将端粒较长链继续延伸，RNA引物结合于延伸后的较长链，DNA聚合酶在RNA引物后延伸新链，补齐端粒。

图4 端粒酶的结构[2]

3.3 推理： DNA末端复制问题与细胞衰老、癌变的关系 科研人员发现，人体生殖细胞和干细胞中具有端粒酶活性，因此端粒长度可维持在一定水平；在人体正常体细胞中，端粒酶几乎无活性，因此端粒长度逐渐缩短；若在体细胞中检测到端粒酶活性，则该细胞将转变为癌细胞(图5)。由此请学生推测，DNA末端复制问题与细胞衰老、癌变之间的关系。

图5 不同细胞中的端粒酶活性

学生讨论后教师总结，真核生物存在的DNA末端复制问题，导致正常体细胞在没有端粒酶活性的情况下，端粒长度随分裂次数增加而缩短。由此，正常细胞具有海弗里克极限，即细胞至多分裂50代即走向衰老。若正常细胞的原癌基因和抑癌基因同时突变，则导致细胞内端粒酶活性增加，DNA末端复制问题得以解决，因此细胞可以无限分裂，转变为不死的癌细胞(图6)。

图6 DNA末端复制问题与细胞衰老、癌变间的关系[3]

3.4 设计： 从DNA复制角度提出可能的肿瘤治疗方案 学生分组，请学生从端粒酶的角度提出两条具体的肿瘤治疗方案。学生回答后，教师总结： 若从端粒酶RNA的角度考虑，可将RNA模板的碱基突变掉，或者引入与端粒末端长链互补的反义核苷酸链，阻断端粒酶中RNA的模板作用。若从端粒酶蛋白的角度考虑，可用竞争性抑制剂或非竞争性抑制剂抑制端粒酶蛋白的逆转录功能(图7)。

图7 从DNA复制角度提出的可能的肿瘤治疗方案

3.5 归因： 从生物进化的角度看DNA复制有何生物学意义 最后请学生思考： 原核生物有末端复制问题吗？据此推测，真核生物进化出现的DNA复制方式有什么生物学意义？教师总结： 原核生物DNA为环状，无线性染色体及端粒结构导致原核生物无末端复制问题。真核生物多为多细胞生物，个体的生存与繁衍需要细胞的代谢和死亡，群体的进化需要个体的死亡，由此例总结核心素养中适应与进化的生命观念。

4 教学反思

核心素养导向下的高三复习课，教师需要更多地考虑学生在本节复习后是否能够将高中课程中的相关内容进行整体串联，认识到不同知识之间的内在联系，从而令知识具有宏观性和系统性，增加学生在复习课中的实际所得。本节基于课程整合的自主探究式教学实施之后，发现此方式可让学生自己探索并归纳出不同知识内容之间的内在逻辑关系，利于学生形成知识系统性。该教学方式的进一步改善方向为： 设置更加具体的问题串，循循善诱，给学生充足的时间思考，总结出具体的逻辑推理思路和过程。

将培养学生科学思维和科学探究的生物学学科核心素养的目标落实。