西藏慈巴沟自然保护区苔藓植物种类及其生活型的初步研究

马和平，郑维列，张永青，石玉龙，东 主

(西藏农牧学院 a 高原生态研究所，b 西藏高原森林生态教育部重点实验室，c 学工处，西藏 林芝 860000)

苔藓植物个体微小、结构简单，但具有特殊的生理机制，是从水生向陆生过渡的高等植物中的一大类群[1-2]。苔藓植物在自然界中有其特殊作用，是生物多样性的重要组成成分，也是森林群落的重要组成部分，并且与森林的演替密切相关[3]。苔藓植物的生境条件直接影响苔藓植物的种类分布，但微环境对苔藓植物的影响更加显著。很多研究表明，苔藓植物是对环境变化敏感的植物，在植被变迁、水土保持、环境监测、森林更新等方面有着重要的作用[4-7]。

随着经济的发展，人类对自然资源的需求日益增加，一些地区出现环境问题，全球气候变化的作用使许多植物特有属的数量明显衰减。另外，苔藓植物是自然生态恢复的先锋植物，因此，对苔藓植物生活型的研究也受到人们的极大关注[8]。植物的生活型是植物对综合环境条件长期适应的体现,在外貌上反映出的便是植物类型。植物生活型可反映植物与环境的关系[9]。我国对苔藓植物的研究主要有季梦成等[10]分析了杭州西溪湿地苔藓植物种类与群落特征，张元明等[11]研究了新疆三工河流域苔藓植物的生活型，张旭等[12]研究了宝天曼不同生长基质上苔藓植物的多样性，马文章等[13]研究了哀牢山中山湿性常绿阔叶林中不同生长基质上苔藓植物的组成与分布特征，蒋洁云等[14]研究了贵州毕节市七星关老城区苔藓植物的名录及其生活型，吴启美等[15]研究了贵州万山汞矿大水溪溪流生态系统的苔藓植物等。

西藏察隅慈巴沟国家级自然保护区(以下简称“慈巴沟自然保护区”或“保护区”)位于西藏自治区东南的察隅县境内，属喜马拉雅山南翼亚热带湿润气候区，受印度洋热带海洋季风-西南季风的影响强烈，这里的气候特点是温暖多雨。由于特殊的生境，保护区内珍稀植物和特有种较多，是西藏地区各自然保护区中植物资源最丰富的地区之一。但是，目前对慈巴沟苔藓植物资源的研究还鲜见报道。因此，研究该地区苔藓植物的种类及其生活型具有重要意义。本研究从慈巴沟自然保护区采集样品，研究了该区苔藓植物的种类组成，以期为后期慈巴沟自然资源的保护与开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

慈巴沟国家级自然保护区地理坐标为N28°34′-29°07′，E96°52′-97°10′，是喜马拉雅山与横断山呈“T”形的交汇处。保护区内山体高低相差悬殊，最高峰海拔6 167 m，最低处海拔1 500 m，河谷两岸多为海拔4 000～5 000 m的山峰，相对高差3 000～4 600 m，年降水量1 000 mm以上，无霜期200 d以上。从低海拔到高海拔，保护区形成了亚热带、暖温带、温带和寒温带的垂直气候带。根据统计，保护区内有国家重点保护植物10种，其中Ⅰ级保护植物2 种，即长蕊木兰(Alcimadnracathcardii)和云南红豆杉(Taxusyunnanensis)；Ⅱ级保护植物8种，包括油麦吊云杉(Picaebrachyvar.complanata)、澜沧黄杉(Pseudostugaforrestiicr)、四树木(Tetramelesnudiflora)、楠木(Phoebezhennan)、厚朴(Magnoliaofficinalis)、水青树(Tetracentronsinense)、红椿(Toonaciliata)和榉树(Zelrveschneideriana)。

1.2 野外调查方法

2016年7月，对西藏慈巴沟自然保护区部分区域的苔藓植物进行了调查。调查从保护区入口开始至核心区，每隔2 km设置一块10 m×10 m的样地，共20块样地。每块样地内采用系统取样方法，每隔2.5 m设置一个20 cm×20 cm的小样方，每个样地设置16 个小样方，合计调查320个小样方。记录小样方内苔藓植物的种类、生活型和生长基质，同时调查样方中所有树生苔藓植物的种类，并在树干基部距离地面0.5，1，1.5和2 m 处取样。采集样地内所有苔藓植物，带回实验室鉴定到种[16-26]。

1.3 数据分析

使用Excel 2010和SPSS 11.5 For Windows进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 慈巴沟苔藓植物的物种组成

对采集的984份苔藓植物标本进行鉴定，得知该区苔藓植物分属于29科85属166种，详见表1。

表1 西藏慈巴沟苔藓植物科属种统计Table 1 Statistics of bryophyte families,genuses and species in Cibagou,Tibet

表1(续) Continued Table 1

表1(续) Continued Table 1

2.2 慈巴沟苔藓植物的优势科

结合总种数、科内种数，将科内种数9 种以上(含9 种)的科定位为优势科。在20 个样地中，处于前7位的优势科的属数占总属数的55.29%，其中，苔藓植物中以青藓科(Brachytheciaceae)、曲尾藓科(Dicranaceae)和丛藓科(Pottiaceae)种类最为丰富，分别占慈巴沟苔藓植物总种数的15.06%，9.03% 和8.43%(表2)。

表2 西藏慈巴沟苔藓植物优势科的属种统计Table 2 Dominant bryophyte families in Cibagou,Tibet

该区7 个优势科含苔藓植物97种，占该区苔藓植物总种数的58.43%。由此可见，上述7个优势科组成了该区苔藓植物的主体。在这7个优势科中，代表温带分布的科有曲尾藓科、丛藓科，广布科有真藓科(Bryaceae)、灰藓科(Hypnaceae)、青藓科、蔓藓科(Meteoriaceae)和提灯藓科(Mniaceae)。

为了进一步了解7个优势科在慈巴沟苔藓植物中的地位，本研究以其所含属数为对象进行分析说明。从属的角度来说，该区最大的优势科为丛藓科，共有10属，占7个优势科总属数的21.28%，占慈巴沟苔藓植物总属数的11.76%。青藓科、曲尾藓科、提灯藓科、真藓科、蔓藓科、灰藓科所含属数共计为37个，这6个科总属数占7个优势科总属数的78.72%，占慈巴沟苔藓植物总属数的43.53%。因此，该区苔藓植物从属的角度而言，优势科的优势性比较明显。

青藓科、曲尾藓科、丛藓科、提灯藓科、蔓藓科、真藓科所含种数均超过10种(含10 种)，总种数为88种，占7个优势科所含总种数的90.72%，占慈巴沟苔藓植物总种数的53.01%。由此可见，该区苔藓植物的一个重要特征为优势科优势性明显，优势科在该区苔藓植物区系中占主导地位。

通过进一步研究发现，该区域单属科有12个，其分别占慈巴沟苔藓植物总科数和总属数的41.37%和14.11%。单种科植物在科的数量上也相对较少，其数量的比重也较低，单种科有7种，分别是白发藓科(Leucobryaceae)、船叶藓科(Lembophyllaceae)、带藓科(Phyllogoniaceae)、虎尾藓科(Heddigia ciliata)、四齿藓科(Tetraphidaceae)、碎米藓科(Fabroniaceae)、毛藓科(Prionodontaceae)。上述结果说明保护区苔藓植物组成的优势性明显，呈多样化。

2.3 慈巴沟苔藓植物的优势属

结合总种数和属内种数，将属内种数6种以上的属定为优势属。在20个样地中，优势属所含种数及其在慈巴沟苔藓植物中所占的比例如表3所示。表3显示，该区共有3个优势属，分别是青藓属(Brachythecium)、匐灯藓属(Plagiomnium)和棉藓属(Plagiothecium)。这3个优势属的属数合计为 26种，占7个优势科总种数的26.8%，占慈巴沟苔藓植物总种数的15.66%。

表3 慈巴沟苔藓植物优势属的分布状况Table 3 Distribution of dominant bryophyte genera in Cibagou

从表3还可以看出，青藓属为慈巴沟最大的优势属，共有12种，占3个优势属总种数的46.15%，占慈巴沟苔藓植物总种数的7.22%。除此之外，匐灯藓属和棉藓属在该区也有大量分布，它们占了该区苔藓植物总种数的8.43%。

2.4 慈巴沟苔藓植物的生活型

苔藓植物生活型是其对生活环境条件的适应而在外貌上反映出来的类型。根据Bates[27]对苔藓植物生活型的定义，划分慈巴沟苔藓植物的生活型为交织型(Weft)、平铺型(Mat)、丛集型(Turf)、悬垂型(Pendant)、垫状型(Cushion)和树型(Dendroid)。丛集型在不同基质上都有广泛分布，种数最多，共101种，占总种数的60.84%；其次是平铺型，有23种，占总种数的13.85%；树型有16种，占总种数的9.63%；交织型有11种，占总种数的6.62%；悬垂型有9种，占总种数的5.42%；垫状型最少，仅有6种，占总种数的3.61%。

2.5 慈巴沟苔藓植物在不同生长基质中的分布

因为同一种苔藓植物在不同生长基质中可能会同时出现，因此不同基质中出现的苔藓植物总种数之和大于166种。本研究调查发现，保护区内有土生苔藓植物108种，土石混生苔藓植物73种，树生苔藓植物26种。苔藓植物以土生和土石混生居多。其中，分布较多的土生苔藓植物有大灰藓(Hypnumplumaeforme)、鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum)、毛梳藓(Ptiliumcrista-castrensis)、赤茎小锦藓(Brotherellaerythrocaulis)、小金发藓(Pogonatumaloides)、多褶青藓(Brachytheciumbuchananii)、卵叶青藓(Brachytheciumrutabulum)、泛生丝瓜藓(Pohliacruda)、林地丝瓜藓(Pohliadrummondii)、丝瓜藓(Pohliaelongata)、小丝瓜藓(Pohliacrudoides)等，分布较多的土石混生苔藓植物有大叶匐灯藓(Plagiomniumsucculentum)、具喙匐灯藓(Plagiomniumrhynchophorum)、大叶毛灯藓(Rhizumniummagnifolium)、暖地大叶藓(Rhodobryumgiganteum)、狭边大叶藓(Rhodobryumontariense)、大叶藓(Rhodobryumroseum)等。树生苔藓植物主要有粗枝蔓藓(Meteoriumsubpolytrichum)、川滇蔓藓(Meteoriumbuchananii)、拟悬藓(Barbellopsistrichophora)、圆条棉藓(Plagiotheciumcavifolium)、波叶棉藓(Plagiotheciumundulatum)、羽枝青藓(Brachytheciumplumosum)等。

3 讨 论

苔藓植物物种多样性与保护区内的地理环境、空气和土壤的温湿度、土壤的pH值等因素有关。在本研究中，选择样地的数量以及样方面积的大小及数量，均会对保护区内苔藓植物种类的调查结果有一定程度的影响。本研究经过初步分析发现，慈巴沟国家级自然保护区苔藓植物物种较丰富，苔藓植物共有29科85属166种，这与该区多样的生态环境有关。慈巴沟国家级自然保护区特殊的地理位置造就了特殊的生态环境，保护区内分布有常绿针叶林、常绿和半常绿阔叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、暗针叶林和高山灌丛6种森林植被类型，包括了从亚热带至寒温带出现的各种植被类型。发源于阿扎冰川的娄巴曲横穿保护区，使得保护区内植被林冠郁闭度高、林内湿度大，特殊的生境为苔藓植物的生长创造了良好的条件，无论在树体、腐木还是岩面、地面、陡峭的岩壁、斜坡等生境上，都广泛分布着苔藓植物。

通过对保护区内苔藓植物物种组成、优势科和优势属组成的分析得出，该区内苔藓植物以青藓科(Brachytheciaceae)、曲尾藓科(Dicranaceae)和丛藓科(Pottiaceae)种类最为丰富，分别占慈巴沟苔藓植物总种数的15.06%，9.03%和8.43%。优势属分别是青藓属(Brachythecium)、匐灯藓属(Plagiomnium)和棉藓属(Plagiothecium)，这3个优势属的属数合计为26种，占7个优势科总种数的26.80%，占慈巴沟苔藓植物总种数的15.66%。苔藓植物群落的形成与所处的环境密切相关，由于苔藓植物对水分的依赖，因此不同生活型是对生境的良好指示[28]。丛集型和平铺型苔藓植物通常属于土生、土石混生，为相对耐旱种类，而交织型和平铺型苔藓植物被认为是潮湿环境的指示物种[29]。慈巴沟保护区内苔藓植物以丛集型和平铺型为主，说明该区环境比较湿润，以土生和土石混生苔藓植物分布最广。另外，已有研究表明，土壤是大多数苔藓植物生长分布最普遍的基质之一[30]，这也更印证了本区的苔藓植物以土生和土石混生居多。

由于各种条件的制约，本次研究仅集中在慈巴沟自然保护区入口处开始至核心区的区域，在今后的研究中，有望将调查区域从核心区推进至慈巴沟腹地，沿着山体从低海拔到高海拔，从而扩大调查区域，如此才能全面反映出慈巴沟自然保护区苔藓植物的丰富性。

志谢：衷心感谢华东师范大学王幼芳教授鉴定标本。