卵形鲳鲹营养需求与饲料研究进展*

李远友 李孟孟 汪 萌 张 媚 麻永财 张关荣 陈汉毅 宁丽军 谢帝芝 王树启 游翠红

(1.华南农业大学海洋学院 广州 510642；2.汕头大学 广东省海洋生物技术重点实验室 汕头 515063)

1 卵形鲳鲹的生物学特性及养殖现状

卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)俗称金鲳，隶属于鲈形目(Perciformes)、鲹科(Carangidae)、鲳鲹属(Trachinotus)，为广盐暖水性鱼类。该鱼具有肉质鲜美、生长快、食性简单、抗逆性强和成活率高等特点(区又君等, 2014)。由于其生长全程可接受配合饲料，上市规格适中且价格实惠，广受养殖者和消费者的喜爱，已成为我国南方沿海地区主要的海水鱼养殖品种之一。

2003年以来，我国粤、琼、闽等省的沿海地区开始广泛养殖卵形鲳鲹。随后，其繁育技术获得突破，进一步促进了养殖业的发展。2016年，卵形鲳鲹年养殖产量达12万t以上。养殖规模的迅速增长，也促进其饲料产业的发展。近年来，该鱼配合饲料市场容量达20万t，年销售量约16万t (中国水产养殖网)。

2 卵形鲳鲹的营养与饲料研究进展

2.1 卵形鲳鲹的蛋白质营养研究

2.1.1 蛋白质需求 蛋白质是鱼类的重要营养物质之一，饲料中适宜的蛋白质对维持鱼体正常新陈代谢、生长和繁殖等具有重要的生理作用(Chouet al,1996)。研究蛋白质营养需求是鱼类营养学的重要内容，有利于推动饲料配制逐步由“粗蛋白质”向“总氨基酸→理想氨基酸模式”过渡，对于研发高效、环境友好型配合饲料具有重要的意义。

目前，有关卵形鲳鲹的蛋白质需求已有较多研究报道。刘兴旺等(2011)以鱼粉和豆粕为蛋白源，配制粗蛋白水平为30.32%～54.07%的配合饲料，在海水网箱中以卵形鲳鲹幼鱼[(24.39±0.23) g]为对象开展8周养殖实验。以特定生长率(Specific growth rate, SGR)为评价指标，经折线模型分析得到配合饲料中蛋白质的适宜添加量为45.75%。王飞(2012)采用类似于刘兴旺等(2011)的方法对卵形鲳鲹稚鱼(4.70 g)的研究发现，其饲料中适宜粗蛋白质水平为 45%～ 49%，适宜粗脂肪水平为 6.50%。此结果与佛罗里达鲳鲹(Trachinotus carolinus)稚鱼(4.50～6.30 g)的 45%～ 50%蛋白质需求量一致(Lazoet al, 1998)。马学坤(2013)以蒸汽鱼粉、无皮豆粕为蛋白源，通过添加不同量的混合油脂以调节能量水平，设计38%、42%和46%三个蛋白梯度和8%、12%和16%三个脂肪梯度共9种饲料。通过8周的网箱养殖，依据增重率(Weight gain rate, WGR)和饲料利用率(Feed conversion ratio,FCR)，发现卵形鲳鲹幼鱼(17.5 g)饲料中适宜蛋白质、脂肪、蛋能水平分别为42%、12%和28 mg/kJ。综上所述，卵形鲳鲹幼鱼配合饲料中蛋白质适宜添加水平为42%～49%(表1)。但有关其他生长阶段(如中成鱼和成鱼期)配合饲料中适宜蛋白质需求量仍不清楚。

表1 卵形鲳鲹的蛋白质需求Tab.1 Dietary protein requirements of T.ovatus

2.1.2 氨基酸需求 在当前植物性蛋白原料使用日渐增多的情况下，必需氨基酸(Essential amino acids,EAA)的合理供给对维持鱼体正常生长和健康具有重要意义。Lin等(2015)以精氨酸含量为 2.05%～3.58%的 6个水平等氮等脂饲料(43%粗蛋白质和 12%的粗脂肪)饲喂卵形鲳鲹幼鱼[(18.81±0.18) g]，以特定生长率为评价指标，通过二次曲线得出其精氨酸的适宜需求量为 2.73%。杜强等(2011)研究发现，卵形鲳鲹幼鱼[(14.78±0.41) g]饲料中赖氨酸适宜添加量为饲料干重的2.94%，占饲料蛋白质含量的6.07%(增重率与饲料中赖氨酸含量的折线模型)。Niu等(2013)报道，卵形鲳鲹幼鱼对蛋氨酸的最适需求为 1.06%。马学坤(2013)用线性模型分析卵形鲳鲹幼鱼增重率和特定生长率与不同添加量氨基酸的关系，得出其对精氨酸、赖氨酸和蛋氨酸的需求量分别为 2.68%、2.61%和1.21%。黄忠等(2017)研究表明，饲料中1.82%～2.07%异亮氨酸水平能有效提高卵形鲳鲹消化酶活性和免疫能力。除了上述报道的5种EAA外(表2)，卵形鲳鲹对苯丙氨酸、缬氨酸、色氨酸、苏氨酸和组氨酸等其他EAA的需求量仍不清楚。此外，卵形鲳鲹全鱼和肌肉的氨基酸组成见表3，以供研究者参考。

2.1.3 替代蛋白源的利用 鱼粉具有蛋白质含量高、氨基酸平衡、适口性好、抗营养因子少以及易被动物消化吸收等特点，一直以来都被作为水产饲料中最优质的蛋白源。然而，随着水产养殖业的快速发展，鱼粉资源供不应求，价格飙升。因此，寻求鱼粉的适宜替代源成为亟待解决的问题(Turchiniet al, 2010)。

近年来，国内外学者对卵形鲳鲹饲料中鱼粉的替代源进行了较多研究。刘兴旺等(2010)研究发酵豆粕和豆粕替代鱼粉对卵形鲳鲹成鱼[(112.21±0.73) g]生长的影响。结果表明，与对照组相比，豆粕替代量达45.10%时，鱼的特定生长率、饲料转化率和蛋白质效率显著降低；发酵豆粕 45.10%的替代量对鱼生长性能无影响，但 60.80%替代量对生长性能产生负面影响。赵丽梅等(2011)研究表明，发酵豆粕替代23%的鱼粉，对卵形鲳鲹幼鱼[(60.00±4.00) g]生长性能无显著性影响。如果在饲料中额外添加一定量蛋氨酸和赖氨酸，则豆粕替代 50%的鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼(18 g)生长也无影响(刘兴旺等, 2010)。当卵形鲳鲹饲料中豆粕替代 20%鱼粉且额外添加 0.15% DL-Met和0.24% Lys-HCl(78%)时，获得优于鱼粉组的最大生长(高文等, 2013)。另有研究报道，采用豆粕、玉米蛋白粉和大豆浓缩蛋白的混合植物蛋白替代鱼粉时，在各替代组都加入不低于对照组含量的晶体赖氨酸和蛋氨酸时，混合植物蛋白源替代25%鱼粉对卵形鲳鲹幼鱼[(6.26±0.07) g]的生长性能无显著影响(杜强,2012)。王飞(2012)采用鸡肉粉作为鱼粉的替代物，60%替代水平对卵形鲳鲹的肝体比、脏体比和鱼体营养组成都无显著影响。Wang等(2017)研究显示，当卵形鲳鲹幼鱼[(16.7±0.2) g]配合饲料中含有17%家禽副产品粉和 0.01%硒-酵母时，饲料中豆粕替代 60%鱼粉对其生长性能无显著影响。综上所述，与鱼粉相比，豆粕、发酵豆粕和家禽副产品粉等蛋白原料由于具有较低的价格和广泛的可用性，近年来已成为热门的蛋白源替代物，适宜的替代水平为20%～50%(表4)。然而，其他植物蛋白源(菜籽粕、花生粕、棉籽粕等)和动物蛋白源(血粉、骨粉、昆虫蛋白粉等)在卵形鲳鲹饲料中应用研究少见报道，值得进行研究。

表2 卵形鲳鲹的氨基酸需求Tab.2 Dietary amino acid requirements of T.ovatus

表3 卵形鲳鲹全鱼和肌肉的氨基酸组成(高文等, 2013； 杨欣怡, 2016)Tab.3 The amino acid composition of whole fish and muscle of T.ovatus

需要注意的是，随着配合饲料中其他蛋白源替代鱼粉比例的增加，往往会引起水产动物摄食量下降、饲料利用率降低、生长缓慢、抗病能力降低等问题(Hardy, 2010； Oliva, 2012)。导致水产动物对替代蛋白源利用率不佳的原因较多，主要有：1)替代蛋白源的氨基酸组成不平衡。动物对蛋白质的需求实质上是对氨基酸的需求，蛋白质营养价值的高低往往取决于其中氨基酸的组成。替代蛋白源氨基酸组成的不平衡性，尤其是赖氨酸和蛋氨酸等限制性氨基酸的缺乏，会降低鱼体蛋白质的合成(Liet al, 2009； Wu, 2009)。2) 植物性蛋白源含有较多的抗营养因子，如胰蛋白酶抑制因子、木质素、生物碱、单宁、植酸、棉酚、植物凝集素、抗维生素因子及抗原蛋白等，会产生系列负作用，如：影响鱼的食欲，降低摄食量，从而抑制其生长(Volkoffet al, 2005)；抗营养因子与饲料中某些营养物质结合形成难以消化的复合物，影响鱼体对该营养物质的消化利用率(Sugiuraet al, 1998)；影响鱼类消化系统的功能，从而降低鱼体消化酶活性(Ostaszewskaet al, 2005)；扰乱鱼体的生理功能，导致组织器官病变坏死等，从而抑制生长(Krogdahlet al, 2010)。针对上述问题，近年来，复合蛋白源替代鱼粉及额外添加晶体氨基酸的研究不断增多。另外，通过对植物蛋白源进行适当的加工和生物技术处理，如物理法、化学法、生物发酵法和酶制剂法等技术，可很大程度上降低抗营养因子含量，从而提高其饲用价值。

表4 卵形鲳鲹配合饲料中的鱼粉替代研究Tab.4 Research on the replacement of fish meal in compound feed of T.ovatus

2.2 卵形鲳鲹的脂类营养研究

2.2.1 脂肪需求 脂肪不仅是天然饲料中主要的营养物质之一，也是高效配合饲料中不可缺少的重要原料。鱼类对脂肪的需求，不仅与其生长阶段有关，还与饲料中其他营养因子和环境因子有关。Tutman等(2004)采用脂肪含量为15%的膨化饲料喂养卵形鲳鲹幼鱼，取得较好的生长效果。刘兴旺等(2011)以鱼粉、豆粕为蛋白源，豆油、鱼油为脂肪源的饲料喂养卵形鲳鲹幼鱼[(25.02±0.16) g] 56 d。结果表明，在蛋白质水平为43%、粗脂肪为6%、蛋能比为24.4 mg/kJ时，其幼鱼获得最佳生长性能。马学坤(2013)研究了不同蛋能比饲料对卵形鲳鲹幼鱼(17.5±0.1g)生长性能的影响，发现投喂42%蛋白质和12%脂肪的饲料获得最大生长性能和饲料利用率。唐媛媛等(2013)研究显示，在正常海水盐度(25～30)条件下，卵形鲳鲹适宜的脂肪需求为5%～12%。在低温胁迫条件下，饲料脂肪水平为8.23%时，能够有效改善脂质代谢、促进卵形鲳鲹的生长，提高其抗氧化能力和低温应激能力(冉长城, 2013)。

综上所述，配合饲料中6.5%～12%的粗脂肪能基本满足卵形鲳鲹幼鱼(5～50 g)的生长需求(表 5)。但是，卵形鲳鲹作为广盐性鱼类，其在不同盐度条件下对脂肪需求的研究未见报道。

2.2.2 脂肪酸需求 不同鱼类的高不饱和脂肪酸(Highly unsaturated fatty acid, HUFA)或称长链多不饱和脂肪酸(Long-chain polyunsaturated fatty acid, LC-PUFA)的合成能力不同，导致其必需脂肪酸(Essential fatty acids, EFA)需求的种类和数量不同，进而决定其配合饲料的脂肪源不同；同种鱼在不同生长阶段(稚鱼、幼鱼和成鱼)对EFA的需求也不一样。目前，有关卵形鲳鲹EFA需求的研究报道很少，仅见戚常乐(2016)有过初步研究，以特定生长率为依据，通过二次曲线分析得出，卵形鲳鲹幼鱼对亚麻酸(18：3n3, ALA)、花生四烯酸(20：4n6, ARA)、二十二碳六烯酸(22：6n3,DHA)和二十碳五烯酸(20：5n3, EPA)的适宜需求量分别为 1.04%、0.53%、0.42%和 0.85%(表 5)。本课题组最近的研究结果显示，卵形鲳鲹的HUFA合成能力缺乏或很弱(待发表结果)，故其配合饲料中需要添加富含 HUFA的鱼油才能满足鱼体正常生长和生理功能对 EFA的需要。但是，关于其饲料中适宜 HUFA含量及DHA/EPA比率目前尚不明确，有待进一步研究。在此，呈现卵形鲳鲹全鱼和肌肉中脂肪酸组成(表6)，以供研究者参考。

表5 卵形鲳鲹的脂肪和脂肪酸需求Tab.5 Dietary fat and fatty acids requirements of T.ovatus

2.2.3 替代脂肪源的利用 据不完全统计，水产养殖业消耗的鱼油已超过世界鱼油总产量的 75%以上(Turchiniet al, 2010)。在目前鱼油产量不会增加且呈减少趋势、水产养殖和人类保健对鱼油需求日益增加的情况下，寻找适宜的鱼油替代品显得非常迫切。降低水产养殖业发展对鱼油的依赖，已成为学术界和企业界共同关注的焦点。其中，资源丰富、价格较低的植物油成为鱼油的理想替代源。目前，大豆油、菜籽油和亚麻籽油已在鱼类配合饲料中开展研究。孙卫(2013)采用 4.4%混合油(鱼油∶豆油=1∶1)、4.4%鱼油、4.4%玉米油、4.4%橄榄油为脂肪源的 4种等氮(45%)等脂(9%)配合饲料以及商品饲料(全鱼油)饲喂卵形鲳鲹[(15.06±0.9) g] 6周，发现混合油组鱼的成活率、增重率和饵料系数等指标都优于玉米油组和橄榄油组，且与商品料组无显著差异。黄劼等(2013)以进口鱼粉和豆粕为蛋白源的配合饲料，对初始体重为(70.63±1.78) g的卵形鲳鲹进行养殖实验。结果表明，饲料中鱼油被豆油(磷脂)替代 50%或 100%时，其生长性能不受影响。张伟涛(2009)研究陆生动物脂肪替代鱼油对卵形鲳鲹(50.30 g左右)的影响，发现配合饲料中猪油部分或全部替换鱼油对鱼的生长指标无影响，但显著降低鱼体HUFA的含量。上述研究表明，在添加鱼粉、满足卵形鲳鲹对 EFA需求的情况下，动植物油替代一定量的鱼油是可行的。

由于海水鱼HUFA的合成能力大多缺乏或很弱，其必需脂肪酸为EPA和DHA等(Tocher, 2010； Liet al,2010)。当以植物油部分或完全替代鱼油时，一方面会引起饲料中 EFA无法满足卵形鲳鲹的营养需求，另一方面饲料中脂肪酸组成不均衡，可能导致卵形鲳鲹生长缓慢、肝脏病变和鱼体脂肪过度沉积等，从而影响替代效果(刘康, 2017)。因此，在满足鱼体最低EFA需求情况下开展混合植物油或动植物油替代鱼油的研究，对于研发高效低成本卵形鲳鲹配合饲料具有重要的现实意义。

2.3 卵形鲳鲹对碳水化合物的需求研究

配合饲料中添加适量的碳水化合物有利于饲料的适口性，对鱼类正常生长和肠道健康具有重要作用，同时，可起到节约蛋白质的效应。然而，鱼类(特别是肉食性海水鱼类)对碳水化合物的利用能力有限，海水鱼饲料中碳水化合物添加量一般不超过20%，淡水鱼不超过40%(蔡春芳等, 2006； 窦兵帅等, 2014)。

表6 卵形鲳鲹全鱼和肌肉的脂肪酸组成(刘康, 2017； 杨欣怡, 2016)Tab.6 The fatty acid composition of whole fish and muscle of T.ovatus

在基础饲料中添加梯度糊化玉米淀粉，对卵形鲳鲹[(31.24±0.58) g]进行饲养实验，特定生长率和饲料糖水平的二次曲线回归分析表明，饲料中糖的适宜水平为 19.80%(董兰芳, 2016； 董兰芳等, 2016a、b)。Zhou等(2015a)使用玉米淀粉为糖源，得出卵形鲳鲹幼鱼[(9.24±0.03) g]饲料中碳水化合物的适宜添加水平为 11.20%～16.80%。胡金城(2004)研究发现，卵形鲳鲹摄入过多糖类后，超过其利用能力，多余的部分通过代谢可能转化为脂肪，引起脂肪肝，妨碍正常的生理机能。目前，未见不同生长阶段卵形鲳鲹对不同糖源的需求量及耐受能力方面的研究。

此外，随着植物性原料在卵形鲳鲹配方饲料中使用量的提高，粗纤维(CF)的作用也凸显出来。唐媛媛等(2013)对报道文献进行统计分析，推荐卵形鲳鲹配合饲料中CF含量为：稚鱼和幼鱼≤3.0%，中成鱼和成鱼≤6.0%，但关于卵形鲳鲹对CF的适宜需求量还需进一步研究。

2.4 卵形鲳鲹对微量营养素的需求研究

维生素是维持动物机体正常生长、发育和繁殖所必需的微量小分子有机化合物，其主要生理功能有：作为辅酶参与物质代谢和能量代谢调控；作为生理活性物质直接参与生理活动；作为生物体内的抗氧化剂保护细胞和器官组织的正常结构和生理功能；还有部分维生素能够作为细胞和组织的结构成分(麦康森,2011)。迄今为止，有关卵形鲳鲹对维生素需求的研究仅见肌醇需求量的报道。黄忠等(2011)依据增重率和特定生长率得出，卵形鲳鲹幼鱼[(8.03±0.11) g]饲料中肌醇适宜添加量为 720 mg/kg。但是，有关卵形鲳鲹对许多具有重要生理功能的其他维生素的需求量仍不清晰，有待研究。

矿物质在鱼体内具有重要的生理功能，主要包括：作为骨骼、牙齿、甲壳及其他组织的构成成分；作为酶的辅基或激活剂；参与构成某些特殊功能物质；作为体液的电解质，维持体液渗透压和酸碱平衡；特定的金属元素与特异性蛋白结合形成金属酶；维持神经和肌肉的正常敏感性(周磊, 2012)。目前，关于卵形鲳鲹对矿物质需求量的研究尚未见报道，有必要加强研究。

2.5 卵形鲳鲹的饲料添加剂研究

饲料添加剂是指能够提高水产养殖动物生长性能、增强抗病力、提高营养物质的消化利用率、减少饲料营养物质排放、降低饲料中有毒有害物质含量并且不存在毒副残留等的少量或微量饲料添加物，包括酶制剂、微生态制剂、中草药、酸化剂、霉菌毒素吸附剂、免疫增强剂等(黄沧海, 2015； 麦康森, 2011)。

目前，国内外对于卵形鲳鲹饲料添加剂的研究已有报道，主要分为3个方面。生物活性物质的应用：饲料中添加40 mg/kg大豆异黄酮可以显著提高卵形鲳鲹的生长性能、非特异性免疫和肝脏抗氧化能力以及热应激蛋白 70(HSP70)基因的表达(Zhouet al,2015b)；添加0.5～4.0 g/kg壳聚糖能显著改善卵形鲳鲹幼鱼(10.0 g左右)的生长性能，增强免疫力(Linet al,2012； 柳旭东等, 2016)。饲料中添加 0.11‰～0.13‰虾青素可促进卵形鲳鲹生长性能，提高缺氧诱导因子-1α mRNA的表达水平(Xieet al, 2017)。微生态制剂的应用：唐龙(2014)研究发现，饲料中添加 2%光合细菌复合制剂能促进卵形鲳鲹成鱼[(250.16±1.02) g]的生长、降低脂肪肝的发病率。添加0.50‰胶红酵母可以显著提高卵形鲳鲹的生长性能和消化酶活力(夏冬梅, 2014)。植物提取物的营应用：饲料中添加蒲公英和山楂提取物可促进卵形鲳鲹的生长性能和生长相关基因表达，改善肠道形态、免疫能力、抗氧化能力和肠道屏障，维持肠道健康(Tanet al, 2017、2018)。这些研究成果可为研发卵形鲳鲹高效配合饲料提供参考。

2.6 卵形鲳鲹饲料产业发展现状

目前，我国卵形鲳鲹的饲料生产企业及品牌较多，市场竞争激烈。据不完全统计，2013年华南沿海地区卵形鲳鲹饲料市场容量为10万t左右(刘锡强等, 2014)。2014年由于 2次大台风袭击了华南三省区，致使海水养殖损失惨重，卵形鲳鲹饲料市场容量约8.8万t，比2013年减少12%(刘锡强, 2015)。2015年和2016年是卵形鲳鲹养殖产业快速发展的阶段，据不完全统计，2016年卵形鲳鲹饲料的市场容量已达20多万t (寥静等, 2017)。

目前，虽然卵形鲳鲹养殖产业发展迅速，但其营养与饲料研究相对滞后。同时，饲料企业的激烈竞争，导致饲料产品质量参差不齐。虽然福建省(2008)制定了《卵形鲳鲹配合饲料》地方标准，然而，由于其营养需求的基础数据尚不完善，且不同地区养殖环境差异较大，同一品种不同生长阶段的营养需求也不尽相同。所以，科学完善的《卵形鲳鲹配合饲料》行业标准的制定还需开展大量研究工作。

3 总论及展望

近年来，卵形鲳鲹营养需求与饲料的研究主要集中在幼鱼对三大常量营养物质(蛋白质、脂肪、碳水化合物)需求量方面，其配合饲料中蛋白质、脂肪和碳水化合物适宜的添加量分别为 41%～49%、6.5%～12%和11.2%～16.8%；赖氨酸、精氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸和亮氨酸适宜添加量分别为 2.61%～2.94%、2.68%～2.73%、1.06%～1.28%、1.82%～2.07%和 3.06%；初步研究显示，幼鱼对ALA、ARA、EPA和DHA的适宜需求量分别为1.04%、0.53%、0.42%和0.85%。利用其他蛋白源和脂肪源替代鱼粉和鱼油也进行了初步探究，其中，豆粕或发酵豆粕替代鱼粉的适宜水平为20%～50%；在饲料中添加一定量鱼粉的情况下，动植物油替代一定量鱼油是可行的；卵形鲳鲹幼鱼饲料中大豆异黄酮、壳聚糖和胶红酵母发酵产品的适宜添加水平分别为40 mg/kg、4.0 g/kg和500 mg/kg。

目前，有关卵形鲳鲹营养需求与饲料研究仍然存在较多不足，例如基础营养参数不全面：如配合饲料中氨基酸和脂肪酸可用数据有限，对维生素和矿物质的需求研究基本空白，在不同生长阶段(幼鱼、中成鱼等)和不同养殖模式下(普通网箱、深海网箱、池塘等)的营养需求参数和特点不清楚；蛋白源(植物蛋白、动物蛋白)替代鱼粉，脂肪源(混合植物油、其他动物油)替代鱼油的研究需要深入，其适宜的替代水平和技术还没有建立起来；卵形鲳鲹脂肪含量较高，脂类代谢与营养品质的关系有待研究。针对上述问题开展研究，对于促进卵形鲳鲹高效低成本环保配合饲料的研发及其养殖业的健康可持续发展具有重要作用。