海洋微藻吸附环境污染物及其产油性能的研究进展

陶爱天，孟 茹，刘懿锋，梁佳音，窦晓娜，孔 亮，刘 靖

（大连海洋大学海洋科技与环境学院，辽宁大连 116023）

0 引言

随着社会经济和科学研究的发展，人们将研究重心从陆地转向海洋。污染物不断进入海洋，破坏了沿海海洋环境，对海洋生态造成严重的威胁，部分海域污染超出了环境的承载力。海洋环境污染主要分为陆源输入和石油类[1]。每年工业污水和生活污水排放高达100×108t，这些污水中含有大量的有毒物质，如养殖剩余饵料、排泄物和投放的化学药剂等，另外，海洋石油开采、油轮事故、石油勘探泄漏、港口和船舶的作业含油污水的排放、含油废气沉降等进入海水后，直接造成了近岸近海区域的水质严重恶化。有时部分污染物也会通过燃烧能源物质产生的污染颗粒物在大气中漂浮后沉降入海[2]。

主要的污染物可分为以下几种：①重金属。2016年中国环境状况公报显示，海洋中重金属的污染来自于陆源排污口的输入、渔业养殖、工业废水、生活污水、农业施肥等，带来了汞、六价铬、铅和镉等污染物，渔业的产卵场、索饵场、洄游通道等也被检测出铜、镉、砷等。同时，海中船只的防污漆和船体也会带来相应的重金属污染。重金属具有生物蓄积性、难降解、危害时间长、隐蔽性等特点，会毒害水生生物，高浓度重金属污染会降低鱼类免疫能力，破坏生态系统的平衡。同时还可进入水体通过饮用水等方式直接作用于人体，引起人体疾病，如水俣病、骨痛病等。②营养盐。营养盐指溶解于海水中，作为控制海洋植物生长因子的元素。作为海洋食物链的基础，促进初级生产力，是海洋浮游植物生长繁殖所必需的成分，一般在上升流等高营养盐海域，浮游植物生产量高，渔获量也高。近年来，人类排污频繁，海水富营养化现象突出，我国年均会发生数十次赤潮。当与人类活动相关的排入水体的营养盐量增加或组成的改变时，水体中有机物的加速累积，超出了浮游植物的利用量，导致海洋生态系统出现异常的富营养化现象[2]，这也是赤潮频发的主要因素。营养盐过量，赤潮生物爆发性增殖，而后大量死亡，使得水体中溶氧降低，致使海洋生物因缺氧死亡，造成海洋生态失衡。③持久性有机污染物。目前，海洋有机物污染主要的研究重点是持久性有机污染物。该污染物具有高毒、持久性、生物蓄积性、半挥发性及长距离迁移性等特点。通过陆地径流、船舶溢油及大气沉降等途径进入海洋[3]，可在海洋生物体内富集，直接危害海洋生物与生态。也可沉积在沉积物上，间接影响人类健康，破坏生态系统。随着国家对持久性有机污染物的加强监管，早期典型的持久性污染物的污染情况得到控制，但众多新型POPs的污染水平仍呈上升趋势，如有机氯农药、多氯联苯、短链氯化石蜡、多溴联苯醚和全氟化合物等。

海洋微藻是一种含有多种色素，可进行光合作用的可再生资源。海洋微藻是海洋生态系统中的最主要初级生产者，参与海洋的物质循环和能量流动。在污染物治理与资源化方面，通常使用小球藻、青岛大扁藻、等鞭金藻、米氏凯伦藻、牟氏角毛赤潮异弯藻、中肋骨条藻和三角褐指藻等，多为褐藻和绿藻门，因其吸附能力强，便于观察。

海洋微藻的化学成分复杂，初级代谢产物独特，易于培养且成本相对较低。海洋微藻还能够产生蛋白质、油脂等，在生产生活中具有较高价值，被广泛应用于生物质能开发、医药、化工、食品等许多方面。例如，在环境保护中，用于污水处理时，海洋微藻可吸收水中的氮磷物质，净化水质；可作为水产养殖的天然饵料；海洋微藻体内合成的油脂，经技术耦合可用于生产生物质油等。

1 海洋微藻吸附污染物的研究

对于海洋中的多种污染物（重金属、持久性有机污染物、氮磷营养盐等），传统的污染物去除方法多为物理或化学方法，均具有方法操作复杂、投入成本高、资源化利用率低、易产生二次污染等不足。为解决这些问题，众多研究者开始使用生物吸附技术，以自然界中的海洋微藻吸附海洋中的污染物。这种技术相比之下，具有很大优势：①原料方面。海洋微藻在自然环境中种类繁多、产量高、普遍性存在[4]、生长需求低、无二次污染、可再生、对环境友好。有些特定藻类对毒物反应敏感，是理想的环境污染物毒性测试材料，如蛋白核小球藻、斜生栅藻等[5]，可提供极为丰富的研究材料。②处理效果。具有吸附容量大、选择性强、效率高、消耗少，并能有效地处理含低浓度重金属离子废水的特点[6]。③结果展示。所有微生物中，藻类是最容易观察的，因此常用来指示水体、生态系统及营养条件的变化[7]。

1.1 对重金属污染物的吸附

重金属污染是重金属和其化合物造成的污染，在生物体内和沉积物或土壤中富集，难以降解。在环境中迁移转化形成价态不同、毒性不同的化合物。

现阶段研究主要围绕海洋微藻吸附单一重金属的机理和性能展开。据文献报道，海洋微藻吸附重金属会发生吸附和吸收2个过程。在海水环境下，重金属首先接触海洋微藻的细胞壁。海洋微藻细胞壁由肽聚糖、糖醛酸、磷壁酸、多糖、蛋白质等组成，这些物质均属于聚合电解质，含有许多功能团，如 -COOH，-OH，-PO3，-NH2，-SH[4]。由于重金属离子会与基团间形成电荷引力，在特定的吸附位点，被吸附至细胞壁表面，被称为被动吸附。被动吸附的过程也分为2种形式：第1种为络合反应型吸附。李攀荣等人[8]认为，金属阳离子与细胞里的蛋白质、脂类和多糖中带负电荷的官能团产生络合反应形成金属络合物，官能团包括-NH2，-CONH2，-COOH，R-SH，硫酸盐和磷酸盐等。第2种是离子交换型吸附。在自然水体中，细胞壁上的基团可以与钾钙钠镁等轻金属离子或氢离子结合，一旦重金属离子进入海水水体，由于亲和力更强，替代钾、钙、钠、镁等轻金属离子或氢离子被吸附[9]，其吸附速度快、时间短、可逆、不依赖于细胞的能量代谢[10]。此过程也会受到海洋微藻本身性质、重金属形态和环境因素（光照、温度、营养盐、pH值等）的影响。

当重金属吸附到细胞壁上，重金属会因为细胞的新陈代谢被吸收到细胞体内富集，并发生一系列生物反应，包括一些解毒过程，此过程为主动吸收。重金属离子穿过细胞膜屏障的运输，随后在细胞体内积累，附着于细胞内化合物或细胞器上。游离在细胞内的重金属离子，对巯基有较强的亲和力，可以与富含巯基的蛋白，如植物螯合素（PCs）、谷胱甘肽（GSH）和金属硫蛋白（MTs）等所结合，减少胞内含量，从而降低自由重金属离子对细胞的毒害作用[11-12]。同时，重金属也会促进抗氧化胁迫过程。孔祥雪等人[11]研究证明，当Cd刺激细胞时，会导致ROS过量产生；而Cd通过与一些抗氧化酶类和谷胱甘肽（GSH）的巯基基团等活性位点结合会引起生物抗氧化防御系统的失活，从而间接地诱导ROS的产生。藻类的抗氧化系统在胁迫条件下活性提高、抗氧化系统得到增强，从而增加对逆境的抗性，以此参与胞内解毒过程。此吸收过程的特点是吸附速度慢、作用持续时间长、过程不可逆，并且可能会被能量代谢抑制剂所抑制。

重金属的吸附过程还会受到海洋微藻细胞壁结构的影响。Macfie SM等人[13]通过研究有无细胞壁的莱茵衣藻对Cd的吸附能力，结果表明具有细胞壁的莱茵衣藻吸附Cd的量是无细胞壁莱茵衣藻的2倍左右。伍盈盈[6]利用Freundlich等温吸附方程对衣藻和小球藻2种海洋微藻的Cd的生物吸附量进行了拟合，发现小球藻吸附量大于衣藻。这是因为小球藻的比表面积高于衣藻，而且衣藻细胞壁缺少微纤维结构，而小球藻细胞壁上含有网状微纤维结构。

另外，重金属在环境中会因为环境因子的变化而发生改变，也会使吸附过程发生变化。pH值是影响重金属吸附的重要因素之一，pH值通过影响生物体表面吸附位点和溶液中金属离子的电解状态，进而影响吸附过程。据文献报道，对Cr吸附时，当pH值升高，H+和金属阳离子竞争生物体吸附位点的作用减弱，有利于金属阳离子的吸收。水中的Cr会以Cr6+形式存在，但H+的质子化作用减弱，吸附的抑制作用增强。当pH值较低时，H+和金属阳离子竞争生物体吸附位点的作用增强，对金属阳离子吸附不利。但Cr主要以Cr2O72-的形式存在，H+的质子化作用增强，使更多的官能团暴露出来，吸附作用增强[14]。

另一方面，重金属复合胁迫，海洋微藻会产生毒性效应，阻碍藻细胞分裂、破坏DNA结构、抑制光合作用、破坏叶绿素的合成、细胞器退化或形态呈现多样化，以及改变浮游植物种类组成等[10]，从而破坏微藻对重金属的吸附。

1.2 对持久性有机污染物的吸附

海洋中持久性有机污染物的来源众多，城市的排污口将工业废水、生活污水排入海洋，这种陆源输入是PCBs和OCPs的重要来源。同时，农药喷洒、化石燃料的燃烧及土壤中残留污染物进入海洋[14]。这些均造成了海洋生态环境的恶化。

海洋微藻吸附持久性有机污染物的机理与重金属大致相同。首先吸附在细胞表面的细胞壁上，为被动吸附，然后通过主动吸收进入细胞内部，与胞内环境发生作用。

根据来源不同，国际POPs公约将持久性有机污染物分为杀虫剂、工业化学品和生产中的副产品3类，新增多环芳烃、多溴联苯醚、全氟化合物等9种持久性有机污染物。对海洋微藻吸附不同种类的POPs研究均有报道，其中典型的持久性有机污染物研究较多。这些POPs大部分均具有毒性兴奋效应，在低浓度时对海洋微藻的生长起到促进作用，高浓度环境下，海洋微藻生长被抑制。同时，大量的试验表明海洋微藻富集农药不受到细胞生长代谢的影响，最大富集量一般出现在农药低浓度而海洋微藻生长率较高时。由于海洋微藻特殊的高比表面积、胞内外组分的结构和形态，以及酶活性位点，可对一些POPs吸附并降解，如海洋微藻可将DDT降解为DDD和DDE。

近年来，典型的POPs已被大部分禁止使用，但新型POPs不断出现。

（1）全氟化合物。全氟化合物（PFC） 是一系列人工合成的新型有机污染物，在半导体制造领域被作为工艺气体使用。其化学性质稳定，疏油疏水，在水中大量蓄积，毒性高于有机氯农药、二恶英等。在海洋微藻富集的过程中，由于PFC的种类不同、结构不同，富集效果及其对海洋微藻的毒性有较大差异。苑晓佳等人[15]研究全氟烷基化合物（PFASs）对3种海洋微藻的富集效果，发现长链的PFASs疏水性强，更易结合在生物体内；短链的PFASs水溶性强，更倾向于存在于水环境中而不被水生生物富集。周静韵等人[16]的试验表明，PFOA和PFNA对杜氏盐藻和三角褐指藻的毒性，随浓度升高抑制效应增强，且PFNA对2种藻的毒性皆比PFOA强。

（2） 多溴联苯醚。多溴联苯醚（PBDEs） 是一类新型的POPs，可通过渗出或挥发等方式进入环境，具有显著的迁移性、持久性、脂溶性和生物积累性，易蓄积在脂肪和蛋白质中，从而对生物造成危害[17]。目前关于PBDEs的研究主要集中在淡水或海洋生物，对海洋微藻的研究较少，系统研究海洋微藻对PBDEs的吸附及生理响应在国内外还未见报道。不同浓度下的PBDEs对海洋微藻大部分表现出显著的抑制作用，但也有毒性兴奋效应，在低浓度下能促进生长。李卓娜等人[18]在不同浓度的BDE-47培养液中培养4种海洋微藻，试验结果显示，处理24 h后，低浓度处理组的小球藻（0.1μg/L）、牟氏角毛藻（0.1～5.0 μg/L） 和赤潮异湾藻 （0.1～1.0 μg/L） 的生长具有短暂的促进作用，即毒性兴奋效应。同时，不同海洋微藻的96h-EC50数值不同，在张鑫鑫等人[19]的试验中差异明显。这是由于不同种类的海洋微藻细胞结构差异性造成的，比如细胞壁是否有甲板、硅质壳等具有影响海洋微藻细胞耐受强度的结构。另外也有研究不同种PBDEs对同一种海洋微藻的刺激毒性。姜爽[17]的研究表明，2种多溴联苯醚BDE-47和BDE-209能对赤潮异弯藻和米氏凯伦藻种群增长和种间竞争关系产生不同的影响。BDE-209胁迫可促进2种海洋微藻的种群增长，BDE-47胁迫则对2种海洋微藻的种群增长主要表现为抑制作用。

海洋微藻吸附PBDEs，符合一般有机污染物的吸附机理，吸附后也会产生一定的生理效应。由于藻细胞的较大比表面积，首先进行被动吸附，又因为PBDEs的脂溶性强，易在磷脂双分子层中游离富集。然后通过主动运输、被动扩散等方式进入海洋微藻体内[20]，PBDEs会对海洋微藻的超微结构和抗氧化防御系统均有很大影响。电镜结果显示，随BDE-47浓度的增大，细胞出现破碎、失水、鞭毛脱落的现象。细胞器等也会受到严重损伤，如叶绿体皱缩、类囊体排列散乱、线粒体数目增加、细胞基质浑浊等[21]。在环境胁迫下，海洋微藻体内产生大量的活性氧，形成氧化损伤[17]。张鑫鑫等人[19]研究BDE-47影响米氏凯伦藻谷胱甘肽抗氧化系统的酶活性变化，结果表明抗氧化防御能力降低，活性氧积累，造成损伤。

（3） 多环芳烃。多环芳烃（PAHs） 是一种广泛分布的POPs，形成于有机质的高温分解过程中，例如煤、石油等的不完全燃烧。多环芳烃在环境中持久存在，毒性大、难修复，目前研究使用海洋微藻吸附多环芳烃的研究较为少见，国内外主要集中在对生物毒性的研究，少数试验涉及多环芳烃对海洋微藻的毒性、耐受性及生理反应。目前的研究表明，典型的菲、芘、蒽、苯并[k]荧蒽和苯并芘等多环芳烃对海洋微藻的生长均呈现抑制作用。沈忱[21]筛选出湛江等鞭金藻、塔溪堤等鞭金藻、牟氏角毛藻 3种敏感度强的海洋微藻测定96h-EC50，发现苯并芘对这种海洋微藻的抑制效应均随着时间和浓度的增加而增大，呈明显的时间剂量效应。张智华等人[22]利用菲、芘、蒽进行海洋微藻的毒性试验表明，低浓度促进小新月菱形藻生长,而高浓度抑制小新月菱形藻生长。王洪斌等人[23]的研究结果类似，苯并[k]荧蒽对海洋小球藻和塔胞藻的生长都存在抑制作用，其中小球藻的抑制率最高达62%，并存在剂量效应。而不同海洋微藻对污染物的耐受性也不同。金藻门的湛江等鞭金藻等敏感强，耐受性差；绿藻门的塔胞藻等耐受性较高；硅藻门的牟氏角毛藻较敏感，而三角褐指藻与小新月菱形藻耐受性高。

各种藻类所体现的耐受性的差异，与藻细胞的比表面积大小关系不密切，而与细胞内相关解毒酶活性有关[24]。海洋微藻受到多环芳烃胁迫，体内的酶、叶绿素等组分含量、生理机制会发生变化。于娟等人[25]的试验表明，当海洋微藻受到蒽胁迫时，微藻活性氧代谢系统失衡，使微藻体内的活性氧清除能力下降，引起活性氧积累，这些自由基会对生物体的膜系统产生危害，进而抑制微藻生长。低浓度PAHs胁迫下，敏感性不同的海洋微藻抗氧化酶均出现应激活性[24]。方浩[26]指出，随着PAHs浓度的升高，细胞增长缓慢，藻液沉淀增多，这与蒽可能引发赤潮藻叶绿素降解加速有关。沈忱[21]也通过测定叶绿素含量变化情况证实了PAHs能够抑制藻细胞叶绿素的合成，从而可能抑制藻细胞的光合能力。在海洋微藻的光合作用中，PAHs与光照强度协同，影响光合速率。唐学玺等人[27]将UV-B辐射（0.3 J/m2的辐射剂量）与多环芳烃联合试验，发现此法增强了菲、芘和蒽对赤潮微藻光合效率的抑制作用，导致光合速率显著降低。同时在一定程度上改变了3种多环芳烃毒性作用的强弱，使芘的毒性作用变得更强。

1.3 对水中氮磷的吸收

近年来，我国富营养化现象频发。生活污水乱排及养殖业迅猛发展，增加海洋中饵料和排泄物的积累，使水中的营养盐和有机物含量过高，抗生素过量，加重水域污染。众多学者对海洋微藻吸附氮磷营养盐进行了研究，如钟非等人[28]观察到塔胞藻去除水体N，P能力最强，在藻细胞起始密度为1.5×105 cells/mL，盐度为20‰，光照强度为5 000 lx，温度为20℃时，经过6 d处理，对NH4+-N和PO43--P去除率均高于99%。但吸附过程与重金属、有机污染物的吸附机理不同。刘磊等人[29]研究表明，藻的光合作用引起pH值变化，在藻体表面诱导水中钙磷沉积。当未添加钙离子时，导致海洋微藻本身对磷酸盐的吸附能力下降，海洋微藻对磷无吸附作用。同时，藻细胞表面可能会吸附少量含氮离子，但并不影响整体的浓度变化，因此也说明海洋微藻对氮无吸附作用。试验证实，海洋微藻去除氮磷主要是通过对氮磷的同化吸收作用而非吸附作用。吸附氮磷营养盐也对海洋微藻的油脂含量有很重要的影响。

1.4 对多种污染物的吸附

海洋微藻可以对重金属、有机污染物、水中氮磷吸附，但在试验中大多集中在单方面的吸附毒性上。实际环境下，海洋微藻的生活环境富含多种或多类污染物，共同起作用，有时会促进其中一种物质的吸收，有时2种物质产生联合毒性等。对于重金属而言，复合污染比单一污染的毒性强，去除效果难，但产油量高。唐青青[30]的重金属生物吸附试验可见，复合重金属胁迫下，蛋白核小球藻的生长在低浓度下表现出一定耐受性，高浓度下生长抑制现象明显；重金属的存在对蛋白核小球藻而且抑制叶绿素的合成。单一重金属的吸附均是一个快速吸附的过程，初始就有良好的吸附效果，结合紧密，不易脱附，而复合重金属联合作用时，藻细胞表面的官能团对不同重金属具有选择性，存在激烈的竞争关系。水中Cu，Cd和Pb胁迫下的蛋白核小球藻比单一胁迫的蛋白核小球藻提脂处理更优，且试验中蛋白核小球藻提取的脂质含量达到17.0%以上。

营养盐的存在，在一定程度上可以促进海洋微藻对重金属的吸附。黄旭光等人[31]在未添加营养盐的条件下，采用放射性同位素示踪法，东海原甲藻对镍的吸附量要高于硝酸盐添加组，但吸收量则较低，而中肋骨条藻的吸附量和吸收量均低于硝酸盐添加组。当以尿素为氮源时，可促进藻类对镍的吸收，其吸收量为同一浓度硝酸盐的1.2倍。但目前促进作用的机理尚不明确，不过有研究表明，硝酸盐状态下藻类可能会产生能够与金属结合的基团，金属硫蛋白，植物螯合肽类物质等。当P含量突然升高时，藻细胞容易将P以多聚磷酸盐形式储存在体内，并与多种重金属结合，因此以这种方式促进对重金属的吸收。有机磷农药和重金属的共同作用表现为拮抗作用，这可能是2种物质发生了某种化学作用（络合反应），进而降低了2种毒物的浓度。对于三角褐指藻、盐藻和青岛大扁藻，丙溴磷-铜联合毒性在毒性比为1∶1时，72 h相加指数AI分别为-0.462，-0.557，-0.702，均表现为拮抗作用。同时，营养盐浓度的增加也会对有机污染物的吸附有影响。柴超等人[32]的试验结果表明，随着硝酸盐浓度的升高，BDE-99和47富集量分别从0.180和0.179 ng/mL降低到0.167，0.150 ng/mL。其原因是营养盐浓度影响了其细胞生化成分组成，其中脂类含量与富集量存在一定的相关性。

自然环境下，光照作为海洋微藻生长的必要条件，也对有机污染物的吸附和氮磷的吸收有影响。在宋政娇[33]的研究中，将UV-B辐射和BDE-47联合作用，发现其明显抑制米氏凯伦藻的种群增长，显著减少细胞内叶绿素a的含量，降低了光能利用率，并导致细胞核核消失，色素体中类囊体膜破裂、排列不整齐、线粒体数量减少，结构也遭到破坏。光照对海洋微藻吸收氮磷也有着重要影响。增加光照强度会促进海洋微藻吸收氮磷营养盐。有试验证明，在6 000 lx光照度下微藻对磷酸盐和硝酸盐的吸收效果均显著优于3 000 lx光照度。磷酸盐在6 000 lx光照度时，在12，24，36，48，60 h的去除率分别为3 000 lx光照度下的3.53，3.03，1.21，1.23，1.13倍，而硝酸盐分别是5.83，4.44，3.13，6.11，2.83倍[34]。

2 吸附污染物的海洋微藻产油性能研究

海洋微藻吸附海洋中的污染物进入环境，引发各种生理效应，利用这些生理效应表现，可实现海洋微藻利用、资源化。研究表明，海洋微藻吸附也可以耦联海洋微藻柴油的生产，从而提升污水处理的经济效益。有些海洋微藻具有高的含油量，是生产生物柴油的绝佳原料。孔祥雪等人[11]研究发现，Auxenochlorella protothecoides UTEX 2341对Cd具有较强的耐受能力，在高浓度Cd存在条件下，叶绿素的抑制程度远远低于已有研究报道。海洋微藻吸附重金属，也会有很多有利于产油的生理变化，孙晶[35]观察4种重金属离子Pb2+，As3+，Cd2+和Hg2+胁迫下的海洋微藻。结果显示，海洋微藻细胞壁表面出现了沟槽和墙皱，表面颗粒状突起的直径增加，总比表面积增大1倍。这是因为重金属附着在细胞壁上，增加了粗糙度。海洋微藻细胞内油脂滴和淀粉粒含量增加，细胞油脂含量由22.30%提高到23.74%～25.41%，这是由于重金属抑制了细胞积累磷脂质而诱导促进积累油脂。

海洋微藻吸附氮磷后，体内的油脂含量也会产生变化，不同的海洋微藻会表现出不同的胁迫响应。氮作为营养元素之一，水中氮浓度直接影响着海洋微藻的生长繁殖和油脂积累。海洋微藻在一定的胁迫条件下可以促进脂类的合成和积累，但是这样的环境往往也会抑制藻细胞的生长，导致生物量降低。试验结果显示，盐生杜氏藻、亚心型扁藻和蛋白核小球藻净化海水养殖废水后油脂含量为22.05%，12.42%，17.20%。饥饿48 h比未饥饿处理的油脂含量分别提高了5.00%，5.87%，8.96%。总脂积累的实验中，三角褐指藻氮含量80%组总脂含量最高，是氮含量100%组2.5倍；绿色巴夫藻氮含量60%组最高，是含量100%组3.4倍；米氏凯伦藻、球等鞭金藻、海水小球藻、衣藻在降低氮含量后，总脂均超过细胞干质量的30%。这可能是由于各种海洋微藻对氮的转化率不同，影响到微藻吸收碳氮比。或是因为酶功能的差异造成了各种海洋微藻利用氮的能力差异。大量试验证明，氮缺乏会导致海洋微藻油脂的积累。在氮源充足时，细胞生长旺盛，蛋白质、脂类和核酸等生物活性物质均正常合成，使相对总脂酸含量较低；当氮源缺乏时，蛋白质和核酸等含氮化合物的合成受到限制，氮元素较少的脂类贮存物仍能继续合成，造成细胞干质量中油脂的含量增加。磷也是初级生产力水平的制约因素之一，可以直接利用无机磷元素，当无机磷缺乏时，藻类也可以利用有机磷来维持代谢活动。海洋微藻的生长需要适当的磷浓度，磷浓度过高或过低均会影响海洋微藻生长和油脂积累。高浓度磷有利于细胞生长，但不利于油脂的积累。

3 海洋微藻吸附污染物的研究发展方向及趋势

目前，海洋微藻吸附污染物的研究还有一定的局限性。微藻吸附重金属的研究主要集中在单一重金属对海洋微藻生理的胁迫作用、主要机制、影响吸附行为的主要因素等方面。目前还未能结合真实室外环境，在多环境因子作用下，以及多重金属共同胁迫的条件下，测试海洋微藻的生理效应。同时，重金属的研究大多数应用钝顶螺旋藻、小球藻等少数藻种，对于新藻种的实践较少[6]。微观层面，在重金属胁迫下，海洋微藻清除活性氧及合成酶系的机理尚不明确。在吸附回收废水中的重金属技术应用领域，海洋微藻和菌体结合处理技术还有待改进，海洋微藻的循环使用性有待进一步探索。从受胁迫的海洋微藻中提取油脂，并应用在生活生产中，也是相关领域继续研究的方向。

POPs吸附研究主要集中在污染物对海洋微藻种群的影响变化，而针对单个海洋微藻个体的吸附机理、生理胁迫作用研究较少。同时，现研究也针对于重金属、氮磷营养盐与POPs对海洋微藻的共同作用。而在自然环境下，盐度、pH值等环境因子和POPs的协同作用，以及多种POPs协同作用是研究发展的方向。在技术层面上，抗POPs毒性的产油藻种的筛选是研究热点，而藻类产油的机理研究涉及的不多。同时，也有少量学者研究了酞酸酯类化合物等新型有机污染物对海洋微藻的毒性。

营养盐的浓度影响藻类的生长，缺氮缺磷条件下，可促进海洋微藻对油脂的积累。但在自然营养盐异常的情况下，海洋微藻产油的情况在何种水体营养化异常的时候可以产油，目前的研究仍未全面展开。因此，将废水的海洋微藻处理技术和海洋产油微藻培养的技术耦合具有重大的科学意义与潜在的经济效益。