猪肌肉肌纤维特性与肌肉品质的关系及品种、性别差异

欧秀琼，李 星，钟正泽，张晓春

(重庆市畜牧科学院食品加工研究所/重庆市肉质评价与加工工程技术研究中心/重庆市养猪工程技术研究中心，重庆 402460)

0 引 言

【研究意义】猪肌肉肌纤维特性直接影响肌肉品质的优劣，品种、性别不同，肌纤维特性的形成有一定差异，表现出不同的肌肉品质。肌肉品质是一个广义的概念，是指与鲜肉或加工肉的感官、适口性和营养性等有关的一些理化特性的综合。通过改变肌纤维特性特别是肌纤维类型来改良肌肉品质是当今及今后肌肉品质改良研究的方向。【前人研究进展】根据目的、用途等不同，肌肉品质有不同的评价指标，如消费者对猪肌肉品质的评价主要以感官为主，主要以颜色、嫩度、风味及多汁性等作为判定标准；国际上为区分正常猪肉与异常猪肉(pale、soft、exudative，PSE肉与dark、firm、dry，DFD肉)，主要以肉色、系水力和pH作为评价指标；《猪肌肉品质测定技术规范》(NY/T21-2004)作为我国研究猪肌肉品质性状的统一测定方法，包括肉色、pH、系水力、大理石纹、熟肉率、化学成分，明确对肌肉品质的判定以肉色、pH和系水力为主要指标，其余指标作为参考[1]。【本研究切入点】猪肌肉品质的优劣直接受肌纤维特性影响，肌纤维数目、大小及类型是肌纤维的基本特性，猪肌纤维数目在妊娠的前90d就已固定，出生后肌纤维主要是体积增大或类型转化，不同类型肌纤维由于收缩、代谢特征差异较大，因而肌肉中肌纤维类型及组成与宰后肌肉品质有着密切关系，肌纤维特性受品种、性别、生理阶段、环境、营养、运动、应激及激素等因素影响。【拟解决的关键问题】综述猪肌肉肌纤维特性与肌肉品质的关系及品种、性别差异，从细胞和分子水平揭示了猪不同品种及性别间肌肉品质差异的实质。

1 材料与方法

1.1 材 料

收集相关文献资料及官网信息。

1.2 方 法

对收集材料进行汇总、整理和对比，并进行分析。

2 结果与分析

2.1 猪肌肉肌纤维的形成及基本特性

猪肌肉肌纤维的形成是一个非常复杂的生物学过程，受遗传、外界因素及多种信号通路的调控网络共同调节，随猪的生长轴而逐渐形成。肌纤维的形成可分为4个阶段，即中胚层干细胞分化为成肌细胞；成肌细胞融合形成肌管；肌管转变为肌纤维；肌纤维生长发育至成熟的呈长圆柱形的多核细胞。其中有部分成肌细胞不发生融合，形成扁平的有突起的卫星细胞，紧贴在肌纤维表面，这种卫星细胞在动物一生中保持增殖能力，在年幼时较多，成年时较少。猪肌纤维形成的前3个阶段在妊娠期就已完成，出生后肌纤维会逐步生长发育至成熟，主要是体积增大或类型转化，以保障肌肉收缩、代谢、能量转化及结构支撑等功能。

肌纤维数目、大小及类型是反映肌纤维基本特性的3个指标。猪肌纤维数目主要取决于胚胎期细胞增殖程度，在妊娠前90 d就已固定，出生后不再改变，但卫星细胞在出生后具有增殖能力，能修复受损的肌纤维。肌纤维大小主要取决于出生后肌纤维肥大程度。不同类型肌纤维由于收缩、代谢特征差异较大，因而肌肉中肌纤维类型及组成可影响宰后肌肉品质[2]，是肌肉品质的生化和分子生物学基础[3]。

2.2 猪肌肉肌纤维类型的划分

(1)根据代谢特征可将肌纤维分为氧化型和酵解型。氧化型肌纤维从有氧代谢获取能量，肌肉外观颜色呈红色，又叫红肌纤维；酵解型肌纤维几乎全部从厌氧代谢获取能量，肌肉外观颜色浅，又叫白肌纤维。

(2)根据肌纤维收缩功能可分为慢收缩Ⅰ型(慢肌)和快收缩Ⅱ型(快肌)，慢收缩Ⅰ型多为红肌纤维(氧化型肌纤维)，快收缩Ⅱ型多为白肌纤维(酵解型肌纤维)。慢收缩Ⅰ型肌纤维主要用来维持姿势，收缩速度慢而持久，不易疲劳；快收缩Ⅱ型肌纤维主要在产生运动方面具有特殊功能，收缩速度快，松弛速度也快，易疲劳。

(3)利用三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)组织化学染色法将肌纤维分为慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中间型4种。慢速氧化型肌纤维含有更多的线粒体、肌红蛋白和有氧代谢酶系，从有氧代谢获取能量，肌肉外观颜色呈红色，收缩慢而持久，又叫红肌纤维或慢收缩纤维；快速氧化型肌纤维糖原含量较高，也含有一定数量的肌红蛋白，肉色也较红，既可依赖糖酵解供能，也可以通过有氧氧化供能；快速酵解型肌纤维含较少的线粒体、肌红蛋白和有氧代谢酶系，肌肉外观颜色浅，而糖原的含量、ATP和糖原酵解酶系的活性很高，几乎全部从厌氧代谢获取能量，收缩快但持续时间短，又叫白肌纤维或快收缩纤维；中间型肌纤维的收缩和代谢特征介于快速氧化型和快速酵解型肌纤维之间，肌肉外观颜色呈粉红色，同时具有有氧代谢和酵解代谢的功能[4]。

(4)目前最常用的方法是基因表达法，根据肌纤维中不同肌球蛋白重链(myosin heavy chain，MyHC)的基因表达对肌纤维进行分类。迄今，在哺乳动物骨骼肌和心肌中共发现8种MyHC异构体，但成年哺乳动物骨骼肌中仅表达4种MyHC异构体，分别对应4种类型肌纤维，即MyHCⅠ、2a、2x和2b型，其代谢类型从氧化到酵解过渡，收缩速度依次递增[5]，分别与慢速氧化型、快速氧化型、中间型和快速酵解型肌纤维对应。

前2种是传统分类方法，仅能对肌纤维类型进行简单划分，已逐渐被组织化学法、基因表达法等分类方法取代，但仍是人们认识肌纤维类型的重要基础。

2.3 猪肌肉肌纤维类型的转化

猪出生前，MyHC异构体按照胚胎期→胎儿期 → 成熟期(MyHC1、2a)顺序表达，出生后，由于环境改变、生长发育及生理需要，肌纤维类型具有相互转化的特性，且遵循Ⅰ←→2a←→2x←→2b的顺序相互转化[6]。出生时肌肉中绝大多数肌纤维是氧化型，随着年龄(或体重)的增长，体积较小的氧化型肌纤维逐步转化为体积较大的酵解型肌纤维，且会受到品种、营养、饲养方式、环境温度、运动、激素等内外因素的影响，导致不同情况下猪肌肉中不同肌纤维类型的比例不同。郭佳等[7]研究结果表明，金华猪背最长肌中MyHCⅠ基因表达量在30 d时最高，以后随着日龄增加极显著降低；而MyHC2a、2x和2b基因表达量在90、150及180 d时与30 d时相比均显著上升，其中在180 d时达到最高水平。刘莹莹等[8]研究发现，随体重增加，长白猪和巴马香猪背最长肌MyHC2x、2b基因表达水平呈增加趋势；巴马香猪MyHCⅠ基因表达水平显著高于长白猪。适当降低日粮营养水平可增加育肥肌肉中氧化型肌纤维含量、降低酵解型肌纤维含量[9]。Li等[10]的研究显示，降低日粮粗蛋白质水平(16%降至13%)有利于提高生长肥育猪肌肉中氧化型肌纤维(MyHCⅠ、2a)比例。一些营养性添加剂能促进肌肉中氧化型肌纤维相关基因的表达，提高肌肉中氧化型肌纤维的比例。在荣昌猪日粮中以1.5%的共轭亚油酸替代大豆油，可显著提高背最长肌MyHCⅠ基因表达水平，极显著提高MyHC2a基因表达水平[11]。韩丽等[12]研究发现，日粮中添加低聚木糖可上调背最长肌MyHC2x基因表达量。此外，饲养方式、环境温度、运动、激素等都会影响肌肉中不同MyHC基因的表达，从而引起肌纤维类型的转化。

2.4 猪肌肉肌纤维特性与肌肉品质的关系

2.4.1 猪肌肉肌纤维类型与肌肉品质的关系

2.4.1.1 不同类型肌纤维的代谢特征

能量代谢(ATP生成与转化)是活体肌肉肌纤维的主要机能之一。就骨骼肌来说，有3种途径可供应ATP[13]：①氧化磷酸化—有氧代谢；②磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)；③糖原酵解。在静息或低强度运动状态下，肌肉主要靠有氧代谢提供ATP，在肌肉强烈收缩运动过程中，最早启动CP途径，即CP在肌酸激酶(creatine kinase，CK)催化下将二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP)酸化生成ATP，它具有快速启动和最大供能效率的特点，当CP被耗尽时，即开始糖原酵解过程，剧烈运动后由于糖原酵解肌肉中积累了大量乳酸，需经过恢复期(有氧代谢提供ATP)才能使肌纤维恢复正常运作状态。宰后肌肉肌纤维只能通过无氧能量代谢即CP和糖原酵解途径提供ATP，并伴随pH下降，能源物质(ATP、CP和糖原)逐步耗尽，当ATP低于维持肌肉松弛状态所需的最低浓度时，肌肉开始尸僵，质地变硬变粗，接着肌肉中钙激活蛋白酶和蛋白水解酶开始活化，部分蛋白质被水解成水溶性肽、氨基酸等，从而使肌纤维易碎裂，肌肉重新变软，嫩度增加，肌肉的品质逐渐熟化并达到稳定状态。

不同类型肌纤维的收缩代谢特征存在明显差异，MyHCⅠ型肌纤维收缩速度较慢，主要代谢特征有：较低的ATP活性、较低的糖原含量，较高的线粒体、肌红蛋白和甘油三酯含量，肌纤维直径小，肌纤维周围血管化程度较高，倾向有氧代谢，适宜长时间、低强度运动，具有较强的抗疲劳能力。MyHC2b型肌纤维与之相反，ATP活性较高，可以通过CP和糖原酵解途径在短时间内获得大量能量，能进行短暂高强度的收缩运动，肌纤维直径较大，肌纤维周围血管化程度较低，抗疲劳能力较弱。MyHC2x型肌纤维与MyHC2b型很接近，只是收缩速度略低，氧化代谢程度略高。MyHC2a型肌纤维的收缩速度和代谢特征介于MyHCⅠ型和MyHC2x型之间。

2.4.1.2 猪肌肉肌纤维类型与肌肉品质的关系

由于不同类型肌纤维的收缩代谢特征存在明显差异，因此，肌肉中肌纤维类型及组成显著影响肌肉的色泽、pH、系水力、肌内脂肪、多汁性、嫩度等肌肉品质性状。MyHC2b型肌纤维中糖原含量较高，且ATP和糖原酵解酶系的活性很高，因而当肌肉中MyHC2b型肌纤维比例增加，糖原酵解能力增强，导致乳酸积累，pH下降，在受到应激条件时更是如此，低pH的后果，不仅导致肌纤维蛋白变性，肌肉保水能力(系水力)下降，还可促使肌浆蛋白质析出，导致肌肉颜色苍白[14]。相应地，肌肉滴水损失、肉汁渗出率、多汁性、嫩度、风味等肌肉品质性状均有不良表现。肌肉中MyHC2b型肌纤维比例越大，越易发生应激反应和产生PSE肉，PSE肉的主要代谢特征就是肌肉具有较高的糖原酵解潜力[15]，这与MyHC2b型肌纤维的代谢特征相符。肌纤维类型与组成与决定PSE肉形成的氟烷基因型密切相关，杂合子和隐性纯合子氟烷基因型个体肌肉中含有较高比例的MyHC2b型肌纤维和较低比例的MyHCⅠ型肌纤维[16]。

陈代文等[17]认为，氧化型肌纤维(红肌纤维)含量高的肌肉品质好于酵解型肌纤维(白肌纤维)含量高的肌肉。一般而言，氧化型肌纤维直径较小，相反，酵解型肌纤维直径较大[18]，因此，对猪生长速度和瘦肉率的长期选择，会导致家猪比野猪具有更高比例的酵解型肌纤维，而就肌肉品质而言，酵解型肌纤维在肉色、pH及系水力等方面都比氧化型肌纤维差，肌肉中MyHCⅠ、2a型肌纤维含量高则肌肉品质较好，MyHC2b型肌纤维含量高，则肌肉品质较差[19-20]。但过高比例的氧化型肌纤维容易导致DFD异常肉的形成。Ryu等[21]研究表明，MyHCⅠ型肌纤维含量与滴水损失呈负相关，而MyHC2b型肌纤维含量与滴水损失呈正相关。敖秋栀[22]研究显示，肌肉中MyHCⅠ基因表达量与肌内脂肪含量呈显著正相关，而MyHC2b基因表达量与肌内脂肪含量呈显著负相关。张宇婷[23]的研究结果认为，肌肉中MyHC2a基因表达量与pH24呈显著正相关，MyHC2b基因表达量与肌纤维直径呈显著正相关。表明肌肉中肌纤维类型及含量与肌肉品质密切相关，氧化型肌纤维含量高的肌肉品质优于酵解型肌纤维含量高的肌肉。然而由于肌肉品质形成的调控网络复杂，肌纤维特性对肌肉品质的影响往往与其它很多因素交互作用，如品种、性别、肌内脂肪等。

2.4.2 猪肌肉肌纤维直径、面积及密度与肌肉品质的关系

直径大的肌纤维面积大、密度小，一般为酵解型肌纤维；直径小的肌纤维面积小、密度大，一般为氧化型肌纤维。因此，肌纤维直径、面积及密度与肌纤维类型密切相关，也直接影响肌肉品质。肌纤维面积增大会对猪肌肉品质产生负面影响，对肌肉系水力和嫩度的影响尤为显著[24]；相反，猪肌肉肌纤维越细、密度越大，则肌内脂肪含量越高，肉质越细嫩[25-26]。曾勇庆等[27]研究表明，肌纤维密度与肉色呈极显著正相关；陈信彰[28]研究表明，肌纤维面积与蒸煮损失、压榨损失呈显著正相关，与剪切力值呈极显著正相关；李良华[29]的研究结果显示，肌纤维面积、直径增大，有提高肌肉水分含量及失水率，降低系水力、肌内脂肪、肉色和pH的趋势。

2.5 猪肌肉肌纤维特性的品种、性别差异

2.5.1 不同品种猪肌肉肌纤维特性差异

猪肌肉肌纤维特性受多种因素影响，品种、营养、饲养方式、环境温度、运动、激素等均会影响肌纤维特性，大量研究表明，不同品种猪由于与肌纤维特性相关基因的差异表达，肌纤维特性的形成也有一定差异，从而表现出不同的肌肉品质性状。我国地方猪种肌肉品质具有肉色好、系水力强、肌内脂肪含量高等优点，显著优于国外瘦肉型猪种，就是因为我国地方猪种具有肌纤维细、密度大及肌肉中氧化型肌纤维比例高等肌纤维特性。郭莹莹[30]研究了松辽黑猪、野家杂交猪(野猪与松辽黑猪杂交)和杜长大猪肌纤维特性，结果显示，背最长肌肌纤维直径松辽黑猪最小，与野家杂交猪和杜长大猪存在显著性差异；肌纤维密度松辽黑猪显著大于野家杂交猪和杜长大猪；快肌比例总体上松辽黑猪、野家杂交猪低于杜长大猪。陈信彰[28]研究显示，东北民猪及其杂交猪的肌纤维直径及面积均极显著低于杜长大猪。廖玉雪[9]研究表明，105～220 d阶段，大白猪背最长肌MyHCⅠ、2a基因表达量显著低于成华猪，而MyHC2x、2b基因表达量显著高于成华猪。刘莹莹等[8]研究结果，巴马香猪背最长肌MyHCⅠ基因表达量显著高于长白猪，熟肉率显著高于长白猪，而滴水损失显著低于长白猪。黄金秀等[31]研究则显示，荣昌猪和杜长大猪背最长肌肌纤维类型组成在10～50 kg阶段无显著差异，但80 kg以后，荣昌猪的MyHC2b型肌纤维比例显著低于杜长大猪，而MyHC2a型肌纤维比例则相反。

2.5.2 不同性别猪肌肉肌纤维特性差异

在小猪长肉阶段，公、母猪肌肉肌纤维生长及肌纤维类型组成均无明显差异，但随着年龄、体重增加，公、母猪生理需要及营养管理等不同，导致肌纤维生长及肌纤维类型组成也有所不同。

在公、母猪肌纤维生长研究方面，朱砺等[32]研究表明，在相同饲养和环境条件下，未阉割的长荣猪母猪的肌纤维生长发育早于公猪且比公猪更早达到生长高峰，50 kg时，母猪肌纤维面积显著大于公猪，但50 kg之后母猪肌肉肌纤维的生长强度迅速下降，公猪虽然在20～50 kg阶段肌肉肌纤维生长速度比母猪慢，在50 kg(生长峰值)后生长强度也有所下降，但在较长时间内维持较高水平，最终超过母猪。公、母猪肌肉肌纤维生长发育的差异性可能是由于小公猪爬跨等性早熟行为影响了小公猪的生长，肌纤维生长也受到影响。随着日龄增加，母猪开始发情，影响肌纤维的生长，导致公猪肌纤维面积最终超过母猪。但公猪去势后肌纤维生长又不及母猪，谢宝财[33]研究表明，在相同饲养和环境条件下，关中黑猪体重101kg时母猪的背最长肌、半膜肌及内收肌的肌纤维面积均极显著大于去势公猪。

关于公、母猪肌纤维类型差异，大多数研究表明，公、母猪肌肉肌纤维类型组成无显著差异，但也有研究认为有一定差异。杨晓静等[34]研究表明，90日龄前，未阉割的二花脸公、母猪背最长肌MyHC各型肌纤维的比例无显著差异，90 d龄和180 d龄，母猪的MyHC2b型肌纤维的比例显著高于公猪。

3 讨 论

随着人们对肌肉品质要求的提高，科学家们不断寻求提高猪肌肉品质的途径，曾经在通过提高肌内脂肪含量改善肌肉品质方面作了大量研究工作，但收效不是很理想，近年来，在通过改变肌纤维特性特别是肌纤维类型改善肌肉品质及机理方面作了大量研究，取得了满意的进展。通过遗传和营养调控措施都能改变肌纤维特性从而改善肌肉品质。肌肉品质优良的品种是生产优质猪肉的基础，营养措施对肌肉品质也能起到很好的调控作用。过去建立的一些肌肉品质营养调控措施如调整日粮营养水平、日粮中添加一水肌酸、共轭亚油酸及低聚木糖等均能改变肌纤维的代谢，从而改变肌纤维类型改善肌肉品质，从机理上反映了通过改变肌纤维特性特别是肌纤维类型提高肌肉品质的调控作用。

从肌纤维的形成及基本特性、肌纤维类型的划分及转化、不同类型肌纤维的代谢特征等方面入手，阐述了肌肉肌纤维特性与肌肉品质的关系及品种、性别间的差异，旨在为猪肌肉品质调控积累依据。

4 结 论

猪肌肉肌纤维特性直接影响肌肉品质的优劣，不同品种间肌纤维特性不同，这也是我国地方品种猪肌肉品质优于国外瘦肉型品种猪的原因，不同性别间，为了适应各自生长发育及生理需要，肌纤维特性也有所不同。通过改变肌纤维特性特别是肌纤维类型来改良肌肉品质是当今及今后肌肉品质研究的方向，因此，在今后的猪育种工作中将肌纤维特性纳入育种计划，通过研究品种及个体间肌纤维特性的差异及其与肌肉品质的关系，从分子遗传角度找出与肌纤维特性相关的基因作为标记辅助选择，培育出肌肉品质优良的品种是改良猪肌肉品质的有效途径。