热应激对猪的影响及应对措施

吴 丹

（温氏食品集团股份有限公司，广东 云浮 527400）

热应激源于从动物流到周围环境的净能量与动物产生的热能之间的负平衡。这种不平衡是由环境因素（如阳光、热辐射、空气温度）、动物特性（如代谢速率和水分损失）和体温调节机制（如传导、辐射、对流和蒸发）组合的变化引起的。当猪暴露在高温下时，会激活行为、生理和代谢机制，以减少热量产生并增加散热，从而将体温维持在正常的生理范围内。维持体温的其他机制包括蒸发和辐射，然而，猪的功能性汗腺很少，蒸发只依赖于流口水和增加呼吸率（喘气），因此，猪通过蒸发调节体温的能力较低，主要依靠辐射来消散过多的热量。辐射意味着到周边的血流量增加，减少了流向内脏、生殖器官和消化道的血流量。因此，肠屏障可能被破坏，导致众所周知的“漏肠”综合征以及不良的生长性能和健康状况[1]。此外，在热应激条件下猪的繁殖性能较低，影响生产系统的总体生产力。有效的措施可以减少热应激对动物健康和生产性能的负面影响，这对于满足当前养猪业的需求和确保动物生产系统的盈利能力和可持续性至关重要。本文将热应激对猪造成的危害及应对措施作一综述。

1 热应激的危害

对于所有物种，它们对与温度相关的环境变化，特别是热应激的反应影响较大。在牲畜中发生了与热应激有关的死亡病例，此外，热应激还会影响肉质特性和肉类安全。例如，热应激会导致苍白、柔软和渗出（PSE）猪肉的出现[2]。季节性热应激期间，猪中大肠杆菌和沙门氏菌的胴体污染风险增加[3]。据研究[4]，每增加1℃环境温度，皮肤温度就会升高0.47℃。热应激对猪产生的影响包括采食量减少，生长速度降低，母猪死亡率增加，生育力降低，哺乳期体重减轻，产奶量和窝重减少等危害[5]。

1.1 对胃肠道的危害

哺乳动物中，直肠温度被认为是最佳的评估热应激的指标。研究发现，猪直肠温度和血清皮质醇水平在热应激5 h后显著增加。极端的热应激会损害猪胃肠道上皮，导致动物产量和性能降低[6]。

猪的胃肠道具有较大的表面积，起到监管屏障的作用，允许有益营养物质进入体循环，同时防止致病生物和有毒化合物的渗透[7]。因此，保持胃肠道内膜上皮的完整性非常重要，同时确保其吸收和保护功能不受损害[8]。当动物经历热应激时，其核心体温升高，导致血流从内脏组织、血管、胃、消化道和其他内部器官的组织转移到皮肤表面，以增加散热。随着到内脏组织的血流减少，导致肠道单层上皮细胞可用的氧气量和能量减少。HIF-1α和HSP70蛋白表达增加，在缺氧条件下，HIF-1α迅速上调以支持细胞存活[9]。另一方面，热休克蛋白是一种多样的蛋白质家族，在应激反应中很重要，在热应激后2～4 h迅速上调。蛋白质由于温度升高而错误折叠、展开或以其他方式改变，HSP70为蛋白质提供保护和恢复[10]。此外，HSP70介导对内毒素诱导的细胞因子产生反应，并可能干扰核因子（NF）-κB转录，从而减少或破坏炎症反应[11]。在热应激期间，细胞对钠的渗透性也更强，需要更多的能量来维持渗透压稳态、膜电位和活跃的营养转运[12]。

研究发现，热处理对肠绒毛尖端造成显著损害，诱导上皮细胞脱落，暴露肠黏膜固有层，以及缩短小肠绒毛高度和隐窝深度。超微结构检查显示，空肠微绒毛高度较短，线粒体肿胀，溶酶体数量增加，肠细胞呈紧密连接结构[13]。

1.2 对生殖功能的危害

热应激可能是导致季节性不孕的致病因素[14]，在猪中观察到的季节性不育主要表现为生殖能力下降、发情期延迟、分娩率降低以及断奶至发情间隔时间延长。尽管光周期可能在季节性不孕症中发挥作用[15]，但在此期间升高的温度直接或至少累积地对生殖能力产生负面影响[16]。

妊娠早期的热应激可以改变生殖内分泌系统，尤其是黄体功能的控制。此外，热应激可能对配子和胚胎发育有直接影响[17]，包括增加活性氧化物的产生。母猪受到热应激还会改变背部脂肪深度和后代生命后期的胰岛素循环[18]。公猪暴露于高温环境会导致精液质量、精子产量和生育能力下降，特别是对精子细胞成熟和睾丸雄激素生物合成具有抑制作用，公猪遭受热应激后大约需要5周才能从热应激的有害影响中恢复并产生具有最佳生育能力的精液。此外，通过增加公猪的蒸发冷却可以实现繁殖性能的改善。

据研究报道，热应激会减少植入并损害猪的胚胎发育[19]。Edward等[20]发现，小母猪在怀孕第15天之前对热应激更敏感，而不是在繁殖后15～30 d。Omtvedt等[21]表明，在育种后8～16 d的母猪暴露于高温下的活胚胎数量比0～8 d更大，表明植入时间是妊娠对应激的最敏感阶段。

2 应对热应激的措施

众所周知，环境影响动物的表现，即在没有适当环境的情况下，设施内部的热环境振幅会扰乱动物的热力学防御机制，对动物生产指标产生影响[22]。在受控环境中饲养的猪往往表达其最大的遗传潜力；然而，当环境温度升高时，动物会使用行为、物理和化学机制进行调控，这些机制可导致原用于生产的能量重定向，从而改变动物的营养需求[23]。因此，保持动物的舒适度对于确保猪的良好表现和防止动物低效率利用可用能量是至关重要的。

2.1 猪舍设施设置

2.1.1 通风系统 当液态水变成气态时，会发生蒸发冷却。进入的空气被动地湿润或通过压力的注入（高压或低压雾化）使空气充满水分。高压系统（150bar）比低压设备（3～5 bar）效果更明显，但高压系统需要更频繁地维护。同时需要注意不要增加房间的相对湿度，因为提高相对湿度会阻碍猪的冷却过程。进气口的空气速度必须在1～2 m/s之间，才能在系统上保持良好的效率[24]。这些冷却系统能够应用于所有生产阶段，包括产房。通常当外部的相对湿度低于85%时，冷却系统是最有效的。这些系统的最大优点是它们可以直接冷却到室内，而不会改变通风系统的性能。

鼓风机在猪周围形成永久的空气流动，产生冷却效果。当空气移动速度超过0.2 m/s时，每增加0.1 m/s的速度就会产生1℃的冷却效果。例如，在猪舍内空气速度为0.5 m/s时，30℃感觉像是27℃。该技术具有不依赖于空气湿度的优点。然而，它仅限于具有足够体积的建筑物[25]。此外，不能在产房中使用吹风，因为过高的空气速度会使仔猪变冷，导致腹泻和降低生长性能。

2.1.2 局部冷却系统 局部冷却系统通过直接有效地接触，也能起到非常好的效果。近期研究显示，饮用水冷却系统在热应激条件下，可将每头母猪采食量提高到700 g，相当于提高了20%的采食量[26]。

普渡大学与美国农业部畜牧行为研究部门开发一种能够有效去除泌乳母猪多余热量的冷却垫。冷却垫冷却基于从源（动物）到水槽（穿过管道的冷水）的热传导。铝和铜能够在两个温度之间有效地传递热量。冷却垫的表面采用高密度聚乙烯基座和铝制水管连接在铝板上，不同环境条件下恒定流速范围。试验结果显示，冷却80 min后，母猪呼吸频率（45次/min）、心率（100次/min）、阴道温度（39.2 ℃）、直肠温度（39.0℃）和皮肤温度（38.6℃）均比没有使用冷却垫的母猪低[27]。

Mariana等[28]试验发现，在浅水池存在的情况下，维持在环境温度下的动物获得比在受控环境中饲养的动物更好的性能，浅水池提供类似于受控环境的舒适热环境，有利于动物生长。

2.1.3 把墙面涂成白色 目前实践有一个非常简单但有效的补救措施，把墙面涂成白色可以减少30%的内部太阳辐射，在静止空气条件下的白色涂料层可以将内部温度降低3℃。具体做法：准备4.5 L PVA白乳液、22 L水、20 kg熟石灰和一把水泥。先将PVA加入水中，然后加入石灰，随后将4种材料混合充分[29]。

2.2 营养调控

2.2.1 添加大豆油 高温环境下，应在饲粮中增加大豆油水平，大豆油从1.5%增加到4.5%能够消除由高温引起的负面影响，一方面是因为高油脂饲粮产生较少的热量，另一方面可能与某些氨基酸消化率的改善有关[30]。一些研究表明，添加油可能改变了氨基酸比率。

2.2.2 控制蛋白质和纤维的量 管理热应激的营养策略可通过控制饮食中的蛋白质和纤维的量。Renaudeau等[31]观察到膳食纤维增加可降低热应激母猪的体重，膳食脂肪提高育成猪和肥育猪炎热期间的日增重。高蛋白质饲粮导致餐后产热反应更大，因此可在热应激期间，降低饲粮中的蛋白质含量[32]。Kerr等[33]试验发现，低粗蛋白质（12%）饲粮中补充赖氨酸、色氨酸和苏氨酸可以减少热量产生，但不对热应激期间的体脂成分和生长性能产生影响，因此Patience[34]建议夏季饲粮在平衡氨基酸的情况下减少粗蛋白质水平[35]。

2.2.3 补充维生素E或硒 对猪补充维生素E或硒或它们的结合物，可以减轻猪受到热应激时的生理反应，包括降低呼吸率、直肠温度和改善采食量。最近的研究发现，补充14 d的超营养水平的膳食硒（1.0 mg/kg）和维生素 E（200 IU/kg）可以保护小肠屏障的完整性，此外，该药物提高了肠道谷胱甘肽过氧化物酶活性并减少了氧化型谷胱甘肽，使抗氧化缓冲能力得到改善并且减少氧化性伤害[36]。

2.2.4 添加益生菌和活酵母 法国农业研究所试验证明了在热应激条件下用特定活酵母和益生菌（S.c.boulardii CNCM I-1079）管理动物消化系统可以显著提高母猪的采食量和饲料效率，并且可以改善妊娠母猪的分娩过程，提高产活仔猪数，降低仔猪死亡率，提高哺乳期间采食量，仔猪表现出更好的生长性能，平均日增重提高8.2%，断奶仔猪重量达6.3 kg[37]。

2.2.5 补充微量矿物质锌 一些研究表明，受到热应激时，微量矿物质锌通过加强肠道细胞的紧密连接以维持肠道完整性方面发挥着关键作用。锌可以上调紧密连接蛋白和热休克蛋白，此外锌是一种抗氧化剂，氧化应激可能在引发渗漏肠道中起关键作用[38]。

当猪受到急性热应激时，与饲喂无机硫酸锌相比，喂养复合锌有助于减少肠道泄漏。饲喂复合锌的猪能够产生更有效的免疫反应并且表达更高浓度的血浆脂多糖（LPS）结合蛋白[39]。作为急性期蛋白，LPS结合蛋白螯合细菌LPS，使细菌LPS可被其他免疫成分破坏，降低了猪体内的血清内毒素水平[40]。

2.3 遗传方面的改善

尽管耐热性具有较低的遗传性，但品种和/或品系之间可能存在足够的遗传变异通过遗传选择或杂交或两者共同作用以改善耐热性[41]。就一般育种策略而言，最常用方法是使用标准育种目标。使用这种方法，将强烈依赖于感兴趣性状的基因型-环境相互作用（GxE）的水平。如果GxE相互作用低至中等，那么能够在不同生产环境中表现良好的健壮动物可能是最相关的选择。另一方面，由于GxE的相互作用很强，育种值的等级可能会改变，因此在一个环境表现好的候选个体可能会在另一个环境中变得更糟。补充策略是使用“新表型”，例如体温调节反应指标，将其与指数中的标准特征组合，考虑生产效率和对热应激的适应[42]。在可能感兴趣的特征中，一些是体温调节过程的指标（例如直肠温度）或与散热相关的特征（例如呼吸速率或皮肤温度）。对大型白色泌乳母猪热带数据的研究表明，体温调节反应如直肠温度或呼吸频率低至中度可遗传，这表明选择更好的体温调节是可能的[43]。

在常规育种方案中包含这些性状并不容易，因为考虑到将这种性状的育种指数放入经济权重的复杂性，比如哺乳母猪呼吸率标准差每分钟减少10次呼吸的经济成本是多少？但可以将体温调节特性作为选择标准，以在不具有经济权重的情况下改进预测。

随着标记辅助或基因组选择的发展，基因组工具越来越多地用于猪育种计划中。这些新工具可以识别与耐热性变化相关的染色体区域，为基于基因组的性能和耐热性特征选择铺平了道路。例如，一个简单的选择是使用与耐热性相关的SNP来选择具有高繁殖生产值的候选物中的耐热性公猪。该替代方案的实施需要良好的参考群体以确保基因组育种值的准确性和低基因分型成本以实现该方案的经济效率。另外关于猪耐热性的生理机制的功能基因组研究可以有助于鉴定新的表型[44]。育种猪的耐热性是一个复杂的问题。在热应激下选择具有高生产水平的动物可以通过不同方式成功实现。

2.4 智能化设备

2.4.1 热应激风险评估系统 传统生产上，一般把体温升高作为识别热应激动物的指标，其中直肠温度是最常用的体温测量值之一。热应激的其他指标，包括呼吸率、排汗率和血流量，测量起来非常耗费人力。自动分析仪可以实时提供温度数据，并立即进行干预，此外温度测量可以与其他生产性状（例如日增重、采食量、背膘厚等）相关联。研究[45]表明，母体热应激可能对后代的健康、生长和存活造成深远的终身影响，因此还可将温度测量的数据用于管理妊娠环境。便携式设备应用程序（如手机应用程序）的开发对于促进农场数据收集、分析非常重要。CCPA开发的ThermoTool应用程序，旨在评估牲畜的热应激风险，允许育种者根据环境温度和湿度计算和评估动物的热应激风险。目前，该应用程序升级从最近的气象站发送实时数据，还可以连接到放置在农场建筑物中的传感器。

2.4.2 热敏检测设备 红外热成像作为一种非侵入性的猪体表温度分析方法，可有效评估猪的热状况，通过红外热成像技术评估母猪和仔猪的体表温度。在夏季和秋季，母猪最热的表面区域是乳腺，最冷的表面区域是阴道。对于仔猪来说，夏天最热的地方是头部、最冷的是鼻子。尽管冷却系统降低了栏舍的空气温度，但是在哺乳期间降低母猪和仔猪的体表温度是不够的。使用红外热像仪可以识别猪最热和最冷的表面区域，并且可以作为评估猪设施和动物福利的工具[46]。

使用热敏检测数据做出管理决策，应考虑许多重要因素。首先数据收集需要真正实现自动化，通过无线数据传输对于获取动物个体的最新信息至关重要。其次温度测量的灵敏度和可变性以及数据的测量频率。第三，由于动物的环境因素和测量位置也会影响测量的准确性。因此，监测当地环境温度、湿度和风速是评估自动数据收集的重要因素。第四，减少人为干预需求的技术可以提供更准确的体温评估。最后，易于在设施或动物中配置这些技术也是很重要的。所有这些技术的一个共同点是无法通过一个阈值来表明所有的动物是否发烧或热应激，实际情况可能需要使用个体动物温度数据来设定个体特定体温阈值[47]，因此成本和测量精度也将指导哪些技术将提供更有用的信息以预防热应激和疾病带来的损失。

2.4.3 射频无线监测系统 畜牧场通常位于人口稀少的偏远地区。成本高、电力线难以架设或由长线引起的信号衰减等环境因素，不可能广泛应用有线远程数据传输。因此，进行远程无线数据传输和远程控制，以监测畜禽养殖场环境参数的射频（RF）技术逐渐在市面上推广。目前使用比较广泛的耳温传感设备是发热标签系统[48]，这些装置安装在耳朵上并用放置在耳道内的温度传感器测量体温，主要用于检测由疾病引起的发烧，也可用于监测热应激。为了获得准确的读数，将这些装置正确插入耳道至关重要，此外，诸如阳光照射等环境因素可能会影响温度读数，所以读取的数据好坏参半。

2.4.4 可植入温度传感器和可穿戴温度设备 各种可植入设备可用于温度传感，这也为监测个体健康情况提供有效途径。目前市面上已经开发了在猪上使用的微芯片，可植入身体以检测体温，并通过无线电遥测技术轻松读取，检测到的温度比直肠温度只低1℃。但这些装置都需要侵入性程序将其放入动物体内。因此可穿戴技术成为新的市场需求。Kou[49]开发了一种牛表面温度自动测量系统，通过在牛的后腿上安装一个可穿戴设备来测量跖骨的温度，跖骨的温度与直肠的温度密切相关，下一步有望在猪上实现。

3 总结

全球变暖对畜牧业的影响在过去几十年中已成为一项挑战，并对未来构成威胁。频繁发生的热应激情况对猪的生长性能和健康产生了极大的负面影响。在美国，热应激导致畜牧业每年经济损失估计在1.69亿～23.6亿美元之间。这些损失中，养猪业亏损2.99亿～3.16亿美元，这些损失一方面是母猪断奶至发情间隔时间延长，另一方面是生长肥育猪的经济损失。其中生长肥育猪的经济损失明显高于母猪，估计为每年2.02亿美元。为减少动物健康和福利问题以及这些变化带来的经济影响，需要采取适当的解决措施。通风冷却系统是最开始在猪舍上用于缓解热应激的方法，并起到较好的效果，但猪舍所处的每个区域、每种气候环境以及猪的每个生长阶段等因素都会对系统的参数有着不同的要求，因此需要进行个性化定制。猪自身对热应激的调控，一方面是通过外在因素的调节，比如营养摄入，缓解热应激的副作用。另一方面猪通过调节身体系统，比如减少运动，减少食物摄入量，增加饮水量等行为进行调节，还有相对更为系统长远的方式，利用分子辅助选择、全基因组选择等多种方式对热应激相关基因或影响因子进行筛选，然后通过杂交等方式进行遗传。在人力日益紧张、全球温室效应严峻以及密集型养殖生产需求的多重压力下，智能化设施设备是未来养猪业解决热应激问题的方向和出路，并且在目前养殖生产上，智能化设施设备在应对热应激问题上的作用已经开始凸显。从通风冷却系统，到猪自身对热应激的调节以及智能化设施设备的多方位多角度措施齐头并进，热应激对养猪业造成的影响必定会日益减少。

（附英文参考文献49种，此处从略。）