果树硼营养元素研究进展

廖光联，魏清江，黄春辉，钟 敏，姜志强，徐小彪

（江西农业大学猕猴桃研究所，南昌330045）

0 引言

硼元素为植物生长发育过程不可或缺的微量元素之一，土壤中硼元素含量的高低直接影响着果树的新梢生长、花芽分化、授粉受精和果实发育[1]。随着有机肥和钙镁磷肥等施用越来越少，果树上的缺硼现象已日趋严重，尤其是在南方红壤土的脐橙、柚子、猕猴桃等物种上最为严重，出现了不同程度的树势较弱，产量降低、果实品质较差等现象。由于硼元素的缺乏常因季节和缺乏程度的不同表现出不同的症状，硼元素的缺乏还会导致其他元素的缺乏，引起更为严重的综合病症，因此在果树上的损失远大于其他物种。近几年，硼元素的一些生理功能不断被认识，人们利用其生理特性采取了许多有效的措施来防治果树的生理病害。一般认为，硼元素的吸收与转运存在主动运输、被动运输和易化扩散3 种形式，且在作物体内硼以酸的形式存在，并通过与顺式二元醇缩合成酯行使生理功能；硼元素可以加快酶代谢和木质素形成，对维持植物细胞壁结构、调节细胞壁酶活性具有一定的影响；此外对果实产量、风味品质及贮藏性也具有一定影响；硼元素与其他元素关系比较复杂，与部分元素同时存在促进和拮抗作用，如钾元素，其与磷元素、氮元素存在促进作用，与钙元素存在拮抗关系。目前对硼在土壤中的含量、分布、存在形态、缺硼土壤的类型、硼在土壤中的转化规律及其影响因素、硼对作物生长发育的影响、作物缺硼的症状、诊断指标与方法及纠正土壤缺硼的农业措施等都已较为明确。但对硼元素基因组学上的具体转运机制、在不同种类果树上的补施形式等仍处于起步状态，对其营养机理、与其他元素的拮抗机制等仍停留在根据各种间接的证据而提出的种种假说阶段。据此，本研究从果树对硼元素的吸收、转运与分布，硼元素对细胞壁结构及细胞内酶活性等的生理功能，硼元素与其他微量元素的关系以及硼元素对果实品质的影响加以综述，指出硼元素今后研究重点，以期为硼元素研究与发展提供借鉴。

1 果树对硼元素的吸收、转运与分布

在作物体内硼以酸的形式存在，它可以与顺式二元醇缩合成酯，一般认为这是硼在植物体内行使功能的基础，而在植物体内，许多化合物都有相邻的顺式二元醇构型，可以与硼酸缩合而影响或调解植物的生命代谢过程，一般认为这是硼酸在植物体内行使功能的基础[2]。土壤中的硼为难移动性元素，在土壤中以有机态硼、矿物态硼、吸附态硼和水溶态硼4 种形态存在，其中水溶态硼是土壤溶液中的硼，可被植物直接吸收利用，是土壤有效硼的指标[3]。中国土壤有效硼含量以0.50 mg/kg 为临界值，低于0.5 mg/kg 时，说明土壤十分缺硼，应该施用硼肥，低于0.25 mg/kg的土壤为严重缺硼[4]，不同物种有不同的临界值，如向日葵为0.3 mg/kg[5]。硼是以BO33-的形式被植物吸收的，在植物体内主要通过木质部的蒸腾拉力向上运输，然后在地上部的叶片及生长点进行运输和分配。

目前，一般认为硼元素的吸收与转运存在3 种途径：（1）被动运输，硼主要以硼酸的形式被植物吸收，而作为一种不带电荷的分子，硼酸跨脂双分子层运输的理论渗透系数与利用含有磷脂酰胆碱的人工脂质体膜测定的渗透系数基本相似[6]，因此，长期以来一直认为硼酸跨脂双分子层的被动扩散可能是硼跨膜运输的唯一机制；（2）主动运输，在拟南芥[7]、油菜[8]和向日葵[9]等植物在缺硼条件下能将硼优先转运到植株地上部幼嫩组织，这表明有些植物体内存在着一种或多种硼元素转运机制，之后在拟南芥和水稻中分别鉴定出了AtBOR1[10]和OsBOR1[11]硼元素输出型转运蛋白，进一步证实了硼元素主动运输机制的存在，但其具体转运机制尚不明确；（3）易化扩散，物质通过膜上的特殊蛋白质（包括载体、通道）的介导、顺电-化学梯度的跨膜转运过程，其转运方式主要有两种，一是经载体介导的易化扩散，二是经通道介导的易化扩散，在植物上鉴别出了 AtNIP5;1[12]、AtNIP6;1[13]和 OsNIP3;1[14]通道蛋白。

硼元素在植物体内的含量变化幅度较大，一般来说，双子叶植物高于单子叶植物[15]，且硼在植物体内的分布规律是：繁殖器官高于营养器官，即叶片＞枝条＞根系，由于硼对植物的生殖生长影响较大，因此比较集中分布在子房、柱头等花器官中[16]。但不同物种在植物体内分布规律存在差异，王纪忠等[17]在‘翠冠’梨上面的研究发现，硼元素在不同植物组织中，其含量存在明显差异，‘翠冠’梨不同器官硼元素浓度大小为叶片＞根系＞茎，且随营养液硼元素浓度增加，‘翠冠’梨根、茎、叶硼元素浓度呈增加的趋势，营养液硼元素浓度越高，根系硼元素浓度增加幅度越大，不同处理间差异显著。

2 硼元素对细胞壁的生理功能

细胞壁是植物界定细胞形状，调节细胞生长的重要植物组织，在植物细胞分裂和伸长过程中具有非常重要的作用，当植物受低硼胁迫时，植物体最先出现的症状就是细胞壁结构不正常[18]。硼元素维持细胞壁结构主要是通过作为细胞壁的重要组成成分和调节细胞壁酶活性等方式进行的，研究表明，细胞内有60%～98%的硼和细胞壁结合在一起[19]，当植物缺硼时，植物细胞壁加厚，中层紊乱，初生壁上面有与细胞壁物质混合的泡状聚集物在壁上不规则沉淀，形成锯齿状的结构，进一步使得细胞的机械强度和塑性伸展能力降低，细胞壁硬化[19-20]。目前研究认为，硼元素是通过和果胶相结合影响细胞壁的物理结构和物理性质[21]。目前的研究结果显示，缺硼对植物细胞壁的影响主要表现在细胞壁结构的完整性上。硼通过与鼠李半乳糖醛酸聚糖-Ⅱ(RG-Ⅱ)形成B-RG-Ⅱ复合物在细胞壁果胶网络的形成上起重要作用。缺硼时，新形成的果胶不能结合到细胞壁中，因此导致细胞壁结构的紊乱。果胶在细胞壁的塑性伸展能力上起关键作用，因此该研究结果可以很好地解释不同植物对硼的不同需要量，双子叶植物初生细胞壁中含有约1/3 的果胶，而单子叶植物果胶含量很少，因而双子叶植物的需硼量显著高于单子叶植物，同一植物中，品种间的需硼量与其细胞壁中果胶的相对含量密切相关[19,22]。硼元素对细胞壁酶活性具有一定的影响，细胞壁酶作为一种催化细胞壁各组分的加工、聚合和解聚等的多功能型酶，对细胞壁网络结构的形成有主要作用。杨玉华等[23]研究发现，缺硼时，油菜根系和上部茎细胞壁中的过氧化物酶(POD)活性明显升高，油菜根系和上部茎细胞壁中的IAA 氧化酶活性也有所升高。

3 硼元素与其他元素关系

一般情况下，硼元素与钙元素存在拮抗关系，当其中一种含量上升时会导致另外一种元素的吸收，在生产上发现，施过量的钙肥会加重植株的缺硼症状，这极有可能是因为植物体50%硼和70%钙都集中在细胞上的原因[24]。钙硼比是目前认为判定植物体内钙、硼元素在体内状况的标准，当超过临界值时，植物体将表现缺硼症状，如芜菁和甘蓝的叶组织的Ca/B 比值大于3300:1，烟草大于1500:1时都表示缺硼[25]。

硼元素与钾元素之间关系较为复杂，有研究表明，在硼元素含量较低时，增施钾肥会加重植株缺硼症状，且当硼元素含量较高时，增加钾肥会加重硼元素中毒症状。由于钾元素含量与钙元素和氮元素[26]含量密切相关，所以硼元素与钾元素之间的关系还受到钙元素和氮元素的调节。在低氮水平下，施钾加重缺硼，而在高氮水平下，施钾促进植物对硼的吸收[27]。

多数研究证明，植物体内的硼元素和氮元素存在相互促进作用，当植物硼元素中毒时，可以增施氮肥以减缓植物硼元素中毒症状。保持硼氮平衡是植物增产的重要方式，但只有在氮肥充足的前提下，适量补施硼肥才有效，在缺硼情况下，单施硼肥将加重植物体缺硼症状；在低氮情况下，单施硼肥也会加重植物体内硼元素含量降低。目前已有较多关于此方面的研究报道，如李鸣凤等[28]以湖北天门地区的棉花为试验材料发现，适当增加硼肥的同时减少氮肥用量可有效缓解棉花缺硼症状和提高产量。

硼元素与磷元素在植物体内具有明显的促进作用，这很有可能是和磷酸根与硼酸和羟基的反应相似，植物对硼和磷的吸收也相似的原因。当植物体内硼或磷元素降低时，对另外一种元素的吸收同样降低，当植物缺硼时，增施磷肥可以缓解植物缺硼症状。硼磷配合合理可以提高植物的抗性，如在西瓜幼苗的研究发现，磷硼配合更有利于提高西瓜幼苗抗寒性；对板栗的空苞现象也具有一定的调节作用[30]。此外，硼与铁、铜、锌之间可能存在着拮抗关系。而硼与镁、硼与锰的关系较为复杂，这可能与植物的生长发育阶段有关，在纽荷尔和朋娜脐橙果实上的研究发现，其果实中的镁和硼营养元素的积累量变化趋势是随着果实的生长发育而显著增加，在果实生长发育各阶段，单果镁、硼元素的积累量都表现出无缺素症状树高于缺素黄化树[31]。

4 硼元素对果实品质的影响

硼元素是植物体内的重要的七大微量元素之一，除对植物生理代谢相关外，对果实的产量、风味品质和贮藏品质也具有一定的影响。对于改善果实品质方面已有较多的研究报道，相关研究发现喷施硼元素后，可以通过其他作用方式改变果实的品质，在板栗上的研究发现，叶面喷施硼砂、蔗糖均能提高叶片的硼形态含量、光合特性，进而增加果实非结构性碳水化合物含量[32]；随果实的成熟，部分物种果实中的硼元素含量呈增加的趋势，如在富士苹果上的研究表明，在果实成熟过程中，果实中的可溶性固形物、总糖、硼含量有逐渐增加的趋势[33]；增施硼肥可以显著增加果实单果重、坐果率、产量、干物质含量，在草莓[34-35]、苹果[36]、葡萄柚[37]和番茄[38]上均有研究报道。此外，喷施硼肥的时间对植株生长和果实品质具有不同的效果，在李的研究发现，在早春发芽前至花蕾露白期和开花后幼果期叶面喷施硼肥溶液各1 次，可有效提高槜李果实产量，增加单果重及可溶性固形物含量，降低果实总酸含量，促进槜李果实外观、口感品质提升，提高其综合种植效益[39]。不同的施用方式对植株的生长也具有不同的效果，在油菜上的研究发现，硼肥基施加叶面喷施比单纯叶面喷施效果更佳，以基施7500 g/hm2+喷施1500 g/hm2增产效果最好，经济效益最高，可以应用推广[40]；在水稻上的研究也有类似的结果，其研究发现基施硼肥或基施配合叶面喷施硼肥均促进水稻分蘖，有利于提高稻叶叶绿素含量和生物量积累，起到水稻增产的效果[41]，黄瓜[42]、小麦[43]上均有类似的研究报道。

5 展望

硼元素是微量元素中较为重要的元素之一，对促进根系生长发育、增强作物抗逆性、促进作物早熟改质、促进花粉萌发和花粉管生长等具有重要影响。随着现代农业的发展，有机肥料的施用量下降，N、P、K等化学肥料施用量增加，造成大量营养元素和硼素的比例失调，使土壤缺硼更加严重，轻则导致坐果率下降、果实品质降低，重则导致树体衰败、果园减产甚至毁园。科学技术的进步必将带动农业技术的革新，在果树上基因组学、蛋白组学和转录组学已经成为目前较为热门的研究领域，但代谢组学仍然是果树研究领域的重要组成部分。尽管目前对硼元素吸收、转运机制已有较深的研究，但对其基因组学上的分子机制尚不明确，在不同种类果树上的补施形式等仍处于起步状态，对其营养机理、与其他元素的拮抗机制等仍停留在根据各种间接的证据而提出的种种假说阶段。据此，对今后硼元素的研究方向提出以下建议与意见：（1）确定主栽果树缺硼及硼过量最佳诊断指标；（2）建立不同种类果树的硼缺乏矫治系统，确定其施用方式、剂量、时间等；（3）硼元素参与作物生殖器官发育的生理机制有待明确；（4）加深硼元素与其他元素的拮抗机制研究；（5）在代谢组学、蛋白组学的基础上，加强硼元素转运机制的基因组学研究。