大白菜主要表型性状的配合力评价及遗传力分析

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(1.河南科技学院，河南 新乡 453003； 2.新乡市农业科学院，河南 新乡 453003)

大白菜(BrassicarapaL. ssp.pekinensis)原产中国，是我国、日本和韩国重要的蔬菜作物之一，目前其消费需求在西方国家也逐渐增加[1-2]。大白菜是中国北方地区冬季当家蔬菜，生产上对品种特性要求较高，培育高产、优质、抗病、周年种植的大白菜是相关领域研究的重点。国内外众多学者多从双单倍体(double haploid)材料的创建[3-5]、抗性[6-8]、遗传转化[9-11]、分子标记[12-14]等方面来提高遗传育种效率，而在大白菜主要表型性状的配合力评价及遗传分析方面研究较少[15]。本研究选取来自不同地理来源、连续多年自交选育的8个大白菜纯合优良自交不亲和系为亲本，通过对F1的株高、株幅、最大叶片长、最大叶片宽、叶形指数、叶片总数、球形指数、单球毛质量、单球净质量、软叶率、中心柱长等主要表型性状基因型的方差分析，对其进行配合力方差分析、配合力效应估计及遗传力分析，多方位了解各性状的遗传规律，以期为更准确、有效的大白菜优良杂交组合配制提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为河南省新乡市农业科学院园艺研究所提供的8个大白菜纯合自交不亲和系(亲本)，名称为1305、陕5555、J白花、Q叠、早56-3、C皇、H娃、G丽。这些自交系表型性状和品质性状差异均较大，遗传背景也各不相同，代号分别为P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7、P8。

1.2 试验方法

2016年12月将8个亲本材料定植于河南省新乡市农业科学院园艺研究所育种基地，2017年3月按Griffing完全双列杂交遗传设计方法Ⅱ(包括亲本自交及正交组合)授粉，共有8个亲本自交和28个杂交组合，见表1。

表1 8个大白菜亲本完全双列杂交组合及主要表型性状

续表1 8个大白菜亲本完全双列杂交组合及主要表型性状

2017年5月种子成熟时分别收获种子，晾晒、脱粒、保存。2017年8月22日将8个亲本材料及28个正交组合采取随机区组排列设计种植，3次重复，双行区，区长3 m，株距60 cm，行距60 cm，高产水肥栽培管理。10月初调查开展度及株高，成熟前调查抗病性，成熟后对小区随机选取5株发育正常且具有代表性的大白菜进行考种，考察其亲本及F1代杂交种的株高、株幅、叶片数、最大叶片长、最大叶片宽、球形指数、叶柄厚、叶柄宽、中心柱长、单球毛质量、单球净质量、软叶率等12个农艺性状和产量性状。

1.3 数据统计与遗传分析

采用Microsoft Excel 2013进行数据统计，采用Data Process System (DPS) V 9.01进行数据分析。对小区主要表型性状进行组合及区组间方差分析，并计算各亲本一般配合力和各组合特殊配合力的相对效应，根据方差进行遗传力估算。

2 结果与分析

2.1 大白菜各组合表型性状的方差分析

为了比较大白菜12个农艺性状和产量性状间的差异，进行了完全双列杂交组合、区组间各表型性状差异显著性检测(表2)。结果表明，组合间12个表型性状中除叶柄厚外，其他11个表型性状的差异均达到极显著水平；且其区组间无明显差异，表明本试验控制良好，可认为各群体间存在着真实的遗传差异。因此，可对达到极显著水平的11个表型性状进行配合力分析。

表2 大白菜完全双列杂交组合、区组表型性状方差分析

注：**、*分别表示差异极显著(P<0.01)、显著(P<0.05)，下同。

2.2 大白菜各组合表型性状配合力方差分析

2.2.1 组合均值分析 在进行各组合表型性状方差分析的基础上，将小区各个区组合并平均，构成两向平均值表，再进行配合力分析。

2.2.2 配合力方差分析 对11个表型性状的一般配合力和特殊配合力进行方差显著性检验(表3)，结果表明，球形指数的特殊配合力方差达到显著差异水平，但未达到极显著水平；其他10个表型性状的一般配合力方差、特殊配合力方差均达到了极显著水平，说明各组合的基因型间具有真实而且显著的遗传变异。同时，除叶柄宽之外，其余性状的一般配合力方差均大于特殊配合力方差，说明株幅、株高、叶片总数、最大叶片长、最大叶片宽、中心柱长、叶柄宽、单球毛质量、单球净质量、软叶率10个性状主要受加性效应控制。对亲本品系的配合力效应做进一步分析，发现方差愈大，性状差异愈大，出现极端类型组合的机会愈多。

表3 大白菜主要表型性状的配合力方差分析

2.2.3 一般配合力效应值及其比较 在亲本选配研究中，一般配合力是指某一亲本自交系与其他多个自交系杂交后遗传给子代的平均表现，主要由基因的加性效应控制，能够稳定遗传给后代的同时受环境影响。本研究通过一般配合力测定可以初步确定一个自交系的利用价值，预测后代的表现，使培育新品种更有预见性、目标性。对8个亲本的表型性状的一般配合力效应值分析可知(表4)，亲本P1(1305)、P2(陕5555)、P3(J白花)、P4(Q叠)的株幅、株高、最大叶片长、最大叶片宽、叶柄宽、软叶率的一般配合力均为正值，利用这些亲本有可能提高所配组合中株幅、株高、最大叶片长、最大叶片宽、叶柄宽、软叶率，达到组配品质优良的高产组合的目标。亲本P6(C皇)、P7(H娃)、P8(G丽)的株幅、株高、最大叶片长、中心柱长、叶柄宽的一般配合力均为负值，说明这4个亲本在所配组合中有可能会降低其株幅、株高、最大叶片长、中心柱长、叶柄宽，达到组配小株紧凑耐抽薹型组合的目标。亲本P1(1305)，P2(陕5555)、P3(J白花)、P4(Q叠)、P5(早56-3)球形指数的一般配合力均为负值，利用这些亲本可以组配出矮桩叠抱倒圆锥型组合, 亲本P6(C皇)、P7(H娃)、P8(G丽)球形指数的一般配合力为正值，利用这些亲本有可能组配出高桩类型组合。结果表明，一个优良的亲本不是每个性状都好，要根据育种目标进行合适的组配，在目标或某性状上表现出较高的配合力，获得目标性状较优良的杂交组合。

表4 大白菜各亲本主要表型性状一般配合力的相对效应值

2.2.4 特殊配合力效应值及其比较 特殊配合力指亲本在特定的组合中对杂种后代的某一性状平均值产生的偏离情况，由亲本的非加性基因效应占主导地位。因而，难以由亲本的平均效应推测杂种后代的性状表现，必须视具体的组合而定。对于特殊配合力高的组合，可以通过F1的杂种优势加以利用。由表5可知，同一杂交组合不同性状间以及不同组合间的同一性状的特殊配合力效应值差异也较大。对28个杂交组合的特殊配合力效应值进行分析，结果表明：株幅的特殊配合力效应值变幅为-7.113 0～9.931 5，有19个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为67.86%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P4×P7(Q叠×H娃)、P1×P8(1305×G丽)、P1×P6(1305×C皇)、P2×P8(陕5555×G丽)，组合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；株高的特殊配合力的效应值变幅为-3.590 1～4.821 0，有22个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为78.57%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P4×P7(Q叠×H娃)、P2×P7(陕5555×H娃)、P1×P6(1305×C皇)、P1×P8(1305×G丽)，组合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；叶片总数的特殊配合力效应值变幅为-1.977 8～6.255 6，有18个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为64.29%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P4×P6(Q叠×C皇)、P1×P8(1305×G丽)、P4×P7(Q叠×H娃)、P4×P8(Q叠×G丽)，组合P7×P8(H娃×G丽)特殊配合力最低；最大叶片长的特殊配合力效应值变幅为-3.355 4～5.244 6，有20个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为71.43%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P2×P6(陕5555×C皇)、P4×P7(Q叠×H娃)、P4×P8(Q叠×G丽)、P2×P8(陕5555×G丽)，组合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；最大叶片宽的特殊配合力效应值变幅为-3.562 3～4.515 4，有21个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为75.00%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P4×P7(Q叠×H娃)、P4×P6(Q叠×C皇)、P2×P6(陕5555×C皇)、P1×P8(1305×G丽)，组合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；中心柱长的特殊配合力效应值变幅为-3.877 5～11.351 9，有12个组合具有负向效应，负向效应组合所占比例为42.86%，其中特殊配合力效应值较低的前4个组合是P1×P4(1305×Q叠)、P5×P6(早56-3×C皇)、P5×P8(早56-3×G丽)、P1×P3(1305×J白花)，特殊配合力效应值最高的是P3×P5(J白花×早56-3)；叶柄宽的特殊配合力效应值变幅为-8.149 4～7.899 1，有19个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为67.86%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P3×P6(J白花×C皇)、P4×P5(Q叠×早56-3)、P1×P8(1305×G丽)、P4×P8(Q叠×G丽)，组合P5×P8(早56-3×G丽)的特殊配合力最低；单球毛质量特殊配合力效应值变幅为-0.593 4～0.733 3，有21个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为75.00%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P4×P6(Q叠×C皇)、P1×P8(1305×G丽)、P3×P7(J白花×H娃)、P4×P7(Q叠×H娃)，组合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；单球净质量特殊配合力效应值变幅为-0.337 2～0.535 4，有22个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为78.57%，其中特殊配合力效应值较高的前4个组合是P4×P6(Q叠×C皇)、P3×P7(J白花×H娃)、P1×P8(1305×G丽)、P2×P8(陕5555×G丽)，组合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；软叶率特殊配合力效应值变幅为-0.068 7～0.027 6，有12个组合具有正向效应，正向效应组合所占比例为42.86%，其中特殊配合力效应值较高的前6个组合[其中P4×P6(Q叠×C皇)、P2×P8(陕5555×G丽)、P1×P2(1305×陕5555)特殊配合力效应值相等]是P6×P7(C皇×H娃)、P1×P5(1305×早56-3)、P6×P8(C皇×G丽)、P4×P6(Q叠×C皇)、P2×P8(陕5555×G丽)、P1×P2(1305×陕5555)，组合P4×P7(Q叠×H娃)特殊配合力最低。根据每个性状特殊配合力效应值较高组合出现的频率看，筛选出综合性状前3位的优良组合为P1×P8(1305×G丽)、P4×P7(Q叠×H娃)、P4×P6(Q叠×C皇)，可作为选择株型大、叶片数多、单球净质量大的晚熟大白菜品种的较优组合，而组合P6×P7(C皇×H娃)可以做小株紧凑型、软叶率高、耐抽薹早熟娃娃菜较优组合。对大白菜8个亲本的一般配合力与所配组合的特殊配合力之间进行对比，发现亲本的一般配合力效应值与组合的特殊配合力效应值之间的直接关系并不显著，亲本的一般配合力效应值高的性状，其配制的组合的特殊配合力不一定高，亲本的一般配合力效应值低的性状，其组合的特殊配合力不一定低，配制优势组合必须综合考虑亲本的一般配合力及其组合的特殊配合力。

表5 大白菜各亲本组合特殊配合力的相对效应值

续表5 大白菜各亲本组合特殊配合力的相对效应值

2.2.5 遗传参数估计 通过随机模型对各表型性状分别进行遗传方差成分和遗传力估计，各表型性状的遗传参数估值见表6。结果显示，株幅、叶片总数、最大叶片长、最大叶片宽、中心柱长、单球毛质量的加性方差均高于显性方差，说明上下代固定遗传成分较大，能够稳定地传递给后代；由显性方差引起的遗传变异较小，为部分显性遗传；株高、叶柄宽、单球净质量的显性方差大于加性方差，说明上下代固定遗传成分较小，为超显性遗传。同时，株幅、最大叶片长、最大叶片宽、中心柱长、单球毛质量、单球净质量的狭义遗传力相对较高(大于50%)，说明其遗传较为稳定，可以在早期进行选择，而株高、叶柄宽、叶片总数的狭义遗传力相对较低(小于50%)，说明不能稳定遗传，最好在高代进行准确选择。

表6 大白菜各表型性状群体遗传参数估值

3 结论与讨论

数量性状的表现型为基因型与其所处环境互作的结果，即能够稳定遗传给后代的同时又受环境影响[16-17]。就大白菜纯合亲本而言，其表型性状的平均值可认为是各自基因型的平均值，因而作为评价亲本及其杂交种F1的主要依据。本研究对完全双列杂交设计Ⅱ的8个亲本及其28个F1代配合力和遗传力进行分析，发现不同的大白菜亲本的表型性状存在遗传差异，与前人在玉米[17-18]、水稻[19-20]、高粱[21-22]、棉花[23-24]、油菜[25-26]、番茄[27-28]等作物上的研究结果一致。

配合力大小是反应杂交组合中亲本各性状配合能力的一个重要指标。因此，研究亲本配合力，并根据其来选择和评价亲本，是亲本选配理论与选育方法相结合的重要组成部分[29-31]。一般配合力是对基因加性效应的度量，由于加性效应能够固定且稳定遗传，因此亲本各表型性状一般配合力的大小在遗传育种上具有重要意义[17-18，30-31]。育种者通过一般配合力测定可以初步确定一个自交系的利用价值，预测其后代表现，使新品种培育更有预见性、目标性；对于特殊配合力高的组合，可以通过F1的杂种优势加以利用。本研究对亲本配合力效应做进一步分析，发现配合力效应方差越大，性状差异则越大，出现极端类型组合的机会就越多。亲本P1(1305)、P2(陕5555)、P3(J白花)、P4(Q叠)的株幅、株高、最大叶片长与单球毛质量、单球净质量的一般配合力均表现出明显的正向效应，可利用其改良株高、株幅、单球产量；亲本P6(C皇)、P7(H娃)的株幅、株高、叶柄宽、最大叶片长、最大叶片宽以及单球毛质量、单球净质量、中心柱长的一般配合力均表现为明显的负向效应，而球形指数、叶片总数则表现为正向效应，可利用P6(C皇)、P7(H娃)增加叶片总数，降低中心柱长。杂交组合P1×P8(1305×G丽)、P4×P6(Q叠×C皇)、P4×P7(Q叠×H娃)可作为选择株型大、叶片数多、单球净质量大的晚熟大白菜品种的较优组合。

遗传力是指亲代某一性状遗传给子代的能力，在育种上常根据其来预测遗传效应[32-35]。本研究通过群体配合力方差和遗传力分析发现株幅、最大叶片长、最大叶片宽、中心柱长、单球毛质量、单球净质量的狭义遗传力均相对较高(大于50%)，说明其遗传较为稳定，可根据育种目标在亲本选育中早期选择；而株高、叶柄宽、叶片总数的狭义遗传力均较低(小于50%)，说明其不能稳定遗传，可根据育种目标在亲本选育中于高代进行选择。但性状遗传力的差异可能受亲本所在环境因素、地域因素以及栽培因素的影响[17-18，23，25，36-38]，本研究只进行了1 a 1点试验，具体影响配合力和遗传力的因素需进一步研究探讨。