不同除草方式对稻田杂草群落及其多样性的影响

王小武，李双建，丁新华，付开赟，吐尔逊， 高海峰，李广阔，杨新平，王志方，郭文超

(1.新疆农业科学院 微生物应用研究所，乌鲁木齐 830091；2.石河子大学 农学院，新疆石河子 832003； 3.新疆农业科学院 植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091)

新疆地处中国西北边陲，丰富的光热资源(年总辐射量为5 300～6 300 MJ/m2)，独特的气候、地理等自然条件孕育了棉花、哈密瓜、加工番茄、葡萄、水稻等优势特色农业[1]。新疆常年水稻种植面积约为7.2万hm2，根据水稻种植区的地理位置、河(河谷)的分布，有学者将新疆稻区划分为4个稻作区，依次为北疆北部和南部稻作区及南疆北部和西南部稻作区[2]。截至目前，新疆水稻产业链发展稳健，单产量居全国水稻产量前列。作为稻区农田生态系统的重要组成部分，杂草因与水稻竞争光照、养分及水分等资源，在一定程度上导致水稻或其他作物减产。为保证水稻或其他作物良好生长，须对该生境杂草进行合理控制[3]。杂草群落的演替关系到整个农田杂草的科学防控，研究稻田杂草生态位，有助于预测水稻田杂草群落演替，揭示杂草猖獗的原因，并对指导农业生产、减少生产资料的投入成本具有重要现实意义[4]。生态位是植物种群生态的重要特性，对及时了解水稻田优势杂草、种类、分布，制定科学有效的防控策略，选择最佳的防除时期具有指导意义[3-4]。

目前，针对杂草生态位的研究已有大量报道，涉及不同耕作模式[5-8]、不同施肥方式[9-12]、不同生态区[13-15]、不同管理模式[16-18]等方面，但有关新疆荒漠绿洲稻区杂草生态位的研究鲜见报道，研究该特殊生境稻区杂草生态位，对预测该稻区杂草种群更替，尤其是对长期使用单一种类除草剂后的稻田杂草种群的更替有重要意义。本研究在对新疆伊犁河谷不同除草方式下稻区杂草种类、分布和发生情况的调查和数据分析的基础上，通过计测稻田杂草生态位宽度、生态位重叠值，作为杂草对稻田环境资源利用多样性的测度，评估杂草对同一资源的竞争能力，从而预测杂草群落演替并揭示其猖獗的原因。

1 材料与方法

1.1 调查范围

新疆伊犁察布查尔县地处西天山支脉乌孙山北麓，位于伊犁河谷中西部，属大陆性北温带温气候，年降水量为140～400 mm，年均温7.9 ℃。根据当地生产实际中稻田的管理情况，将该区水稻除草分为人工除草(A01)和化学除草(B01)2种模式。A01型：7月人工除草1～2次，不进行化学除草，秋季收获后及春季移栽前深翻稻田。B01型：6月下旬7月上旬施用N-3，4-二氯苯基丙酰胺进行田间化学除草1～2次，不进行人工除草。以连续3 a跟踪调查以及稻农所提供的信息为依据，得知该地区原有历史杂草有(按危害程度、发生频率及面积进行排序)长芒稗、无芒稗、李氏禾、芦苇、杂草稻、扁秆藨草、水葱、空心莲子草、水蓼、小香蒲、泽泻、眼子菜。

1.2 方法

2016年于水稻的拔节孕穗期和抽穗结实期在伊犁察布查尔县水稻种植区，根据水稻栽培管理模式，选取分布在察布查尔县各个乡村的2种资源位(A01和B01)，在不同资源位上设置面积为45 m×60 m的样地；在此基础上，每个样地再划分为7个2 m×2 m的样方，调查采用倒置W九点取样法，分别统计样方中杂草的种类、高度、盖度和株数，将难以鉴定的杂草带回实验室请专家进行鉴定，并通过中国杂草信息系统进行比对[11-19]。

1.3 多样性指标

1.3.1 重要值 根据调查结果计算各个样点杂草重要值，重要值(IV)=(RD+RC+RF)/3×100%，其中，RD、RC、RF依次为相对密度、相对盖度和相对频度，RD=样方内某杂草的株数/样方内杂草总株数×100%，RC=样方内某种杂草的盖度/样方内杂草总盖度×100%，RF=样方内某种杂草的出现频度/样方所有杂草的总频度×100%；重要值≥10%，为重要杂草；1%≤重要值<10%，为主要杂草，重要值<1%，为次要杂草[20]。

1.3.2 生态位宽度和生态位重叠值 采用 Microsoft office Excel 2010 计算样方杂草生态位宽度(Bi)、生态位重叠值(NO)[21]。

式中，Bi为i物种的生态位宽度；Pij=nij/Ni，nij为物种i在资源j上的重要值，Ni表示物种i在所有资源上的重要值之和，Pij代表物种i在资源j上的重要值占该种在所有资源上的重要值比例，r为资源位总位数(样方数)。

式中，NO为生态位重叠值；nij和nkj为种i和k在资源j上的优势度。将文中调查到的杂草按生态位宽度值划分为3类，即广生态位种(Bi≥1.5)，中生态位种(0.5≤Bi<1.5)和窄生态位种(0

2 结果与分析

2.1 不同除草方式稻田杂草群落组成

调查区共获杂草10目11科14属16种；其中，1 a生杂草有6种，占物种总数的37.5%，多年生杂草10种，占62.25%；李氏禾、扁秆藨草和空心莲子草是调查区的重要杂草。

在杂草种群方面，不同除草方式稻田杂草群落结构大致类似，为阔叶类杂草+莎草科杂草+禾本科杂草；A01资源位上重要杂草有4种，主要杂草有9种，次要杂草有1种，分别占总草的28.57%、64.29%和7.14%；B01资源位上重要杂草有3种，主要杂草有6种，次要杂草有2种，依次占总草的27.27%，54.54%，18.18%，且A01资源位上重要杂草和主要杂草是B01资源位的1.33倍和1.50倍。其中，李氏禾扁秆藨草和空心莲子草是A01和B012种资源位共有的重要杂草(表1)。

2.2 不同除草方式稻田杂草多样性

对不同除草方式稻田杂草多样性大小进行t检验(表2)，A01资源位杂草的H较高，为1.627 4；B01资源位J、C和B较高，依次为，0.786 8、0.322 3 和0.448 7；不同除草方式稻田杂草多样性指数就H而言A01>B01，而J、C、BB01>A01；t检验均值比较A01和B01H、J、C、B差异均不显著。

2.3 不同除草方式稻田杂草生态位宽度

生态位宽度作为杂草对环境资源利用状况的度量尺度，反映农田中不同杂草的生态适应幅度，值越大，则适应环境能力越强，在环境中发生数量多，占地面积广，成为本地区优势杂草，危害严重，防除困难[22-23]。在A01资源位中，扁秆藨草生态位宽度最大(0.838 2)；长芒稗、无芒稗、水蓼、水葱、空心莲子草和眼子菜生态位宽度介于0.616 1～0.821 2；而浮萍、李氏禾、小香蒲和泽泻生态位宽度均低于0.6。B01资源位中，长芒稗生态位宽度最大(0.895 9)；而空心莲子草和扁秆藨草次之，分别为0.844 7和0.731 3；水蓼和李氏禾较低，依次为0.520 8和 0.300 2；杂草稻最低(0.269 2)(表3)。

从生态位宽度而言，A01和 B01资源位均无广生态位种杂草，A01窄生态位杂草有1种，为小香蒲(0.424 7)其他均为中生态位杂草，共计10种；B01中生态位杂草有4种，依次为长芒稗(0.895 9)、空心莲子草(0.844 7)、扁秆藨草(0.731 3)和水蓼(0.520 8)，窄生态位杂草有2种，分别是李氏禾(0.300 2)和杂草稻(0.269 2)(表3)。

表1 杂草群落组成Table 1 Composition of weeds community

表2 杂草多样性Table 2 Weed diversity

2.4 不同除草方式稻田杂草生态位重叠值

A01资源位杂草生态位重叠值介于0～0.987 1，表明同一资源位中不同杂草对环境资源的利用既相互重叠，又相互独立。扁秆藨草和水蓼的生态位重叠值最大(0.987 1)，表明扁秆藨草和水蓼的生态位保持高度一致；此外，生态位宽度较大的杂草与其他种间的生态位重叠值也较高，如水蓼和眼子菜(0.985 5)，空心莲子草和扁秆藨草(0.967 9)，水蓼和空心莲子草(0.948 7)，眼子菜和空心莲子草(0.942 5)等(表4)。

B01资源位杂草生态位重叠值在0～0.790 9波动，生态位重叠值大于0.5的杂草种有7对占全部种对的46.67%，介于0.3～0.5的有6对，占全部种对的40%，小于0.3的杂草中有2对，占全部种对的13.33%(表5)，长芒稗作为生态位宽度最大的物种与其他物种的生态位重叠值并不是很高，仅于空心莲子草(0.790 9)、扁秆藨草(0.735 3)和水蓼(0.742 8)的生态位重叠值大于0.7。

表3 杂草生态位宽度Table 3 Weeds niche breadth

表4 A01杂草生态位重叠值Table 4 Weeds niche overlap value in A01

注： 1～14.依次为空心莲子草、扁秆藨草、眼子菜、水蓼、长芒稗、灰绿藜、李氏禾、无芒稗、节节草、水葱、车前、泽泻、浮萍、小香蒲 ，下同。

Note:1-14 areAlternantheraphiloxeroides，ScirpusplaniculmisFr.Schmidt，PotamogetondistinctusA.Benn.，Polygonumhydropiper，EchinochloacaudataRoshev.，ChenopodiumglaucumL.，LeersiahexandraSwartz，Echinochloacrusgali(Linn.) Beauv.，Equisetumramosissimum，ScirpustabernaemontaniGmel.，PlantagoasiaticaL.，Alismaplantago-aquaticaLinn.，LemnaminorL，TyphaminimaFunk,respectively， the same below.

表5 B01杂草生态位重叠值Table 5 Weeds niche overlap value in B01

3 讨 论

3.1 杂草群落组成

生态环境和栽培方式均能使得稻区杂草的发生、危害程度产生不同程度的变化，进而使得稻区杂草群落结构及群落构成的主要种群数量也发生相应的变化[24-26]，不同除草方式对杂草的防效[27-28]、土壤环境(土壤含水率、体积质量、有机质含量、速效氮磷钾含量)[27-28]、作物生长发育[27]、生物多样性[17]、作物产量及经济效益[27]也均产生不同程度的影响。罗宝君[26]调查发现，因除草技术、栽培方式影响，使得异型莎草、稻稗、针蔺等原有优势杂草，在稻田杂草种群中出现频率明显下降，而以鸭舌草、泽泻、稻李氏禾等新优势杂草在稻田中出现的频率明显上升，且水稻田杂草群落结构由禾本科杂草+莎草科杂草+阔叶类杂草逐步演替为阔叶类杂草+禾本科杂草+莎草科杂草；2000年以前，浙江省稻田恶性或重要杂草主要为，禾本科的稗、千金子、双穗雀稗，莎草科的异形莎草，苋科的空心莲子草，雨久花科的鸭舌草和泽泻科的矮慈姑等[29-30]；随着种植模式的变更及长期单一化学除草剂的使用，耳叶水苋成为浙江、江苏和上海等稻区的主要杂草[31]。赵欣等[32]发现，异型莎草(Cyperusdifformis)和酢浆草(Oxaliscorniculata)在地膜稻田和常规稻田这2种不同种植模式田均为优势杂草，而马唐(Digitariasanguinalis)和水莎草(Juncellusserotinus)仅为地膜稻田的优势杂草。

目前，中国对杂草的控制以化学防治为主，姚和金等[17]认为，在短期内(3 a以内)，不同的除草方式虽然对杂草群落和密度有显著影响，但不改变优势种杂草，化学除草会影响杂草生物多样性，减少杂草种类，杂草多度；郭水良等[33]认为，长期单一除草剂的使用，会降低杂草生物多样性，产生抗药性杂草。上述研究结果与本研究一致，本研究发现，A01、B012种资源位中重要杂草和主要杂草为长芒稗、李氏禾、水蓼、泽泻和扁秆藨草且该2种资源位稻田杂草群落结构大致类似，均为阔叶类杂草+莎草科杂草+禾本科杂草，A01和B012种资源位杂草的H为A01>B01，而J、C、B为B01>A01；经t检验得知，A01和B01的H、J、C、B差异虽不显著，但B01资源位J、C、B值高于A01，这可能是由于杂草在除草剂的胁迫作用下，较A01资源位人为除草等外界持续干扰因素较轻且产生一定的抗性，从而形成了相对稳定的群落；再者，该地区原有历史杂草有(按危害程度、发生频率及面积进行排序)长芒稗、无芒稗.、李氏禾、芦苇、杂草稻、扁秆藨草、水葱、空心莲子草、水蓼、小香蒲、泽泻、眼子菜。据上述，初步判定，以阔叶类杂草+莎草科杂草+禾本科杂草结构的杂草群落具有一定的抗药性。

3.2 生态位宽度

生态位宽度作为生态理论的主要评价指标之一，其数值的大小反应出物种的分布格局、分布范围和数量[22]。在A01、B012种资源位中，中生态位杂草种群所占比例依次为90.91%和66.67%；其中，长芒稗(0.895 9)、空心莲子草(0.844 7)、扁秆藨草(0.731 3)和水蓼(0.520 8)在2种资源位中均为中生态位杂草种群，且该4种杂草在B01资源位中的生态位宽度均高于0.5；由此可见，伊犁河谷水稻田杂草群落结构主要为阔叶类杂草+莎草科杂草+禾本科杂草，且随着种植模式的更迭和单一药剂的长期施用，长芒稗、空心莲子草、扁秆藨草和水蓼逐步演替为主要杂草，同时，施用单一除草剂，导致该稻田杂草群落演替为多年生的难以防控杂草且产生一定的抗药性。该结果与罗宝君[26]研究相类似和余柳青等[34]研究一致，同时，该结果也印证了A01、B012种资源种，B01资源位杂草差生抗性这一现象。

3.3 生态位重叠

生态位重叠值作为种间竞争的前提条件，其大小可反应出不同杂草种间竞争的强弱及对环境资源利用的相似性[35]，从而在一定程度上揭示了主要杂草种群结构间的相互关系，对于预测杂草群落的演变趋势具有一定的意义[36]。A01资源位中，由于人为的选择性除草(主要拔除大型杂草/阔叶杂草如，空心莲子草、扁秆藨草和水蓼等)致使“被选择性拔除”物种的生态位宽度收缩，稻田生态位空间变大，从而给生态位接近或近源物种杂草萌发提供了生态空间。导致总物种数和其他非优势杂草种的数量增加，这一研究结果与朱炫等[37]观点类似，其认为，较化学除草技术，人工除草在早期可以有效的控制杂草，防效高达80%以上且优于化学除草，尤其是对于阔叶类杂草防控效果显著。而在B01资源位中，由于常规化学除草剂的影响，使得敏感型杂草种类和数量在药效期内剧减，其生态位宽度相应变小，致使对除草剂具有一定抗性的物种成为优势杂草,从而占据了较大的生态空间。然而，除草剂由于对后萌发的杂草难以高效的防控，导致原有的空白生态位会被再次取代,使得杂草对环境资源的利用效率提升，这一研究结果与张怡等[36]结果类似，张怡等[36]研究认为，原有优势杂草被除草剂有效防控后，因新的优势种杂草与原有优势种杂草的生态位重叠最大，其原有生态位留下“空缺”，新的优势种杂草会迅速占领原有的空余生态位，致使新的优势种杂草出现。不同干扰及管理模式下，使得稻田杂草种间竞争格局改变；较B01资源位，A01资源位中，生态位重叠值最大的组合由扁秆藨草和水蓼演替为长芒稗和空心莲子草，这可能是由于人工除草改变了A01资源位原有生境，而其他杂草对新生境的适应性也存有差异[35]，此外，由于长期单一除草剂的施用，使得B01资源位中的长芒稗和空心莲子草产生抗性，在除草剂的胁迫下，使得敏感性杂草生态位缩减，多余的空白生态位被其再次利用，使得长芒稗和空心莲子草发展成为优势杂草。

4 结 论

A01和 B012种除草模式稻田杂草群落结构类似，为阔叶类杂草+莎草科杂草+禾本科杂草，且A01和B012种资源位杂草的多样性指数H为A01>B01，而J、C、B为B01>A01；经t检验得知，A01和B01H、J、C、B差异虽不显著，但B01资源位J、C、B值高于A01；此外，A01窄生态位杂草有1种，为小香蒲(0.424 7)，而B01窄生态位杂草有2种，分别是李氏禾(0.300 2)和杂草稻(0.269 2)；2种除草模式下，A01中生态位宽度较大的杂草与其他种间的生态位重叠值也较高，而B01中长芒稗作为生态位宽度最大的物种与其他物种的生态位重叠值并不是很高，表明不同除草方式下，稻田杂草种间竞争格局发生改变。