繁昌人字洞与硕鬣狗漫谈

刘金毅

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

安徽繁昌人字洞遗址，是国家“九五”攀登专项“早期人类起源及环境背景的研究”启动以来，于1998年在安徽省境内发现的一处重要古人类文化遗址。它的发现与发掘距今已有整整20年了。在此重要的周年发现之际，作为遗址发掘和研究的亲历者和参与者，笔者想借此机会聊一聊人字洞以及曾经生活于此的硕鬣狗Pachycrocuta：一个尚未被人熟知的史前王兽。

繁昌人字洞位于长江南岸的皖南低山丘陵区，繁昌县孙村镇的花果山（又称癞痢山）东南坡上，是一处发育在三叠纪灰岩的洞、裂隙，顶部海拔高约95米。发现时，它已完全被砂石和粘土等充填，堆积物出露约30米深，上窄下宽，形似“人”字，故取名为人字洞。1998～2005年间中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、安徽省博物馆和安徽省文物考古研究所等多家单位的专业人员联合组队，在此进行了多次的系统发掘，幸运发现了具有清晰人工打击痕迹（甚至极其细致的修理疤痕）的石（骨）制品。伴生的动物化石研究表明，它的地质年代十分古老，距今至少有200万年之久，是我国迄今所发现的一处最古老旧石器文化遗址。这说明早在更新世初期我国长江流域就可能有古人类的存在了。人字洞遗址的发现，为在长江流域寻找早期古人类化石提供了极其重要的线索，也为研究东亚古人类的早期旧石器文化提供了重要实证资料。鉴于此，人字洞遗址于2006年5月25日被国务院批准列为全国重点文物保护单位。

安徽繁昌人字洞剖面图

除了文化遗物外，人字洞遗址还发现了数量颇丰的动物化石，约计有7000余件，包含有龟鳖、蛇、鸟和哺乳等门类，其中哺乳动物尤为丰富，共有9目29科70余种。如此丰富的物种多样性，在我国早更新世动物群中也是难得一见的：它显著高于经典的广西柳城巨猿洞和河北阳原（狭义）泥河湾动物群（它们只有40余种）。不仅如此，不少动物化石还是我国的首次发现与报道，依据人字洞出土标本所创建的新种或亚种接近20种，如变异貂鼬Eirictis variabilis和淮河黄昏爪兽Hesperotherium huaiheense等。由于埋藏条件的特殊，人字洞甚至出土了数具残破、或是完整的动物骨架，如扬子中华乳齿象Sinomastodon yangziensis和粗壮丽牛Leptobos crassus等，这在我国的同类型哺乳动物化石地点中，也可谓凤毛麟角。因此，人字洞的发现，不仅极大地加深和丰富了我们对我国早更新世初期哺乳动物群的认知和了解，也为开展第四纪古气候、古生态和古地理环境的相关研究，提供了大量而详实的基础资料。毋庸置疑，人字洞不仅是一个重要的古人类文化遗址，同时还是一个研究我国第四纪早期哺乳动物化石的“圣地”。

安徽繁昌人字洞地理位置图

安徽繁昌人字洞出土的部分石制品（左）和骨制品（右）

哺乳动物中的大型猛兽，诸如堪称“兽中之王”的老虎Panthera tigris和狮Panthera leo等，因体型健硕，威风凛凛，而总是能吸引人们的眼球，人们对它们总是保有敬畏之心。它们俨然成为动物界的巨星。其实，人字洞遗址也不乏这样明星动物的发现，譬如锯齿虎Homotherium crenatidens和巨颏虎Megantereon megantereon。此外，本文拟要介绍的硕鬣狗也是这样一个值得关注的动物大咖。

作为一种绝灭的动物，硕鬣狗其实早已从地球上消失匿迹了，而它的现生近亲们，诸如斑鬣狗Crocuta crocuta和棕鬣狗Parahyaena brunnea等也早已从欧亚大陆绝迹，而只能偏居非洲一隅。因此，对于我国的读者而言，硕鬣狗远不及老虎和剑齿虎那样让人耳熟能详。然而，在史前时期，无论是在个体数量还是在物种的多样性上，硕鬣狗均远超同时期的大型猫科动物。它在史前动物群中出现的频率，也远非老虎和剑齿虎等所能企及。从某种意义上讲，硕鬣狗或许才是第四纪哺乳动物群中的真正“王者”。

现生鬣狗的体型通常不大，完全谈不上高大威猛。其中斑鬣狗体型最大，但也只有40～80公斤，肩高70～90厘米左右，在老虎和狮子面前尚不足道，可谓相形见绌。然而，史前鬣狗的体型却通常较大，尤其是硕鬣狗。硕鬣狗，顾名思义为体型硕大的鬣狗，可以说是鬣狗科中最大的了（注：巨鬣狗Dinocrocuta gigantae的体型更大，但它并不属于鬣狗科），肩高可达100～110厘米，体重100～130公斤，这种健硕威猛的体型已完全不输于现生的老虎和狮子了。

那么，硕鬣狗究竟是一种什么样的动物呢？它究竟有什么值得人们特别关注呢？硕鬣狗是距今20万年左右就已绝灭的一类史前动物。尽管它从地球上早已消失，但我们仍可以透过它的现生近亲们（诸如斑鬣狗和棕鬣狗等），去感知它的形态特点以及生态行为习性等。在动物界，硕鬣狗与现生的斑鬣狗和棕鬣狗等一样隶属于一个独立的科，即鬣狗科Hyaenidae。值得一提的是：虽然被称为狗，鬣狗其实与现生的犬科Canidae却没有任何血缘关系，两者相距可谓甚远。鬣狗反而倒是与猫科Felidae和灵猫科Viverridae等的关系相对近些，因为它们同属食肉目Carnivora中的猫型亚目Feliformia（注：食肉类动物按照亲缘可分为两大类群，即猫型亚目和犬型亚目Caniformia。犬科则隶属后者）。不可否认的是：鬣狗在外形和行为习性等方面与犬科有一定的相似性，譬如四肢较长，末端的爪子短而钝且不可收缩，喜好食用骨头，躯干相对紧凑，具有较强的奔跑能力，尤其擅长用集群协作的方式捕杀猎物。因此，人们在初识鬣狗的时候不可避免地被误导了：瑞典著名博物学家林奈Linnaeus在首次命名现生的缟鬣狗Hyaena hyaena时，就错误地将之归入犬科中的犬属Canis，而订名为Canis hyaena，意为背部高耸而有鬣毛的犬。

2000年11月繁昌人字洞发掘现场，水平13-16层为化石密集层，发现多具动物骨架，包括了一具幼年乳齿象和粗壮丽牛

安徽繁昌人字洞出土的锯齿虎Homotheroium crenatidens完整头骨

实际上，鬣狗与犬科在外形和行为习性上的相似乃是长期平行进化的结果。犬科中有一支称为恐犬类borophagines的，生存于北美洲，其外形和食性就与鬣狗颇为相似：头骨、下颌以及牙齿十分粗壮，可以轻易咬碎坚硬的骨骼，拥有恐怖的碎骨bone-cracking能力，可谓动物界平行进化的典型范例。与此平行进化的还有另一成功者，就是包括巨鬣狗在内的中鬣狗类（注：这类动物过去也曾经被归为鬣狗科，但后来的研究表明它在乳齿以及颅底等形态结构上与鬣狗科存在不小的差异，因此，现在一般认为它们隶属于独立的一科，即中鬣狗科Percrocutidae）。

鬣狗与犬科在行为习性上的相似，造就了两者在生态位上的重叠，即它们的生态位完全等同，不可避免地造成两者的直接竞争和相互排斥，大有“一山不容二虎”之势。在地质历史时期，尤其在更新世之前，犬科主要繁衍于美洲（尤其是北美洲），而鬣狗科则栖息于欧亚和非洲大陆，期间鲜有成员入侵对方的栖息地（注：鬣狗科中仅有一个特化支系，即豹鬣狗Chasmaporthetes曾短暂入侵北美洲；在更新世之前，犬科中仅有少量分子扩散至欧亚大陆），这种动物地理分布格局可谓泾渭分明，其内在原因便是两者生态位的完全重叠。更新世初期，大约距今180万年前后，来自北美的犬科成员大规模入侵欧亚大陆，才开始打破这种既有分布格局。尤其是犬属Canis的到来，以及后来它们在欧亚大陆的成功繁衍，对原先的土著“居民”鬣狗形成了巨大的冲击和生存压力。在更新世末期，曾经称霸欧亚大陆动物群的各类鬣狗便相继绝灭了，可以说，犬科（尤其是犬属）成员的到来，直接推动并加速了鬣狗在欧亚大陆的绝灭进程。

尽管鬣狗与犬科在生态位以及行为习性上存在诸多相似和一致，但在解剖结构上却是大相径庭。最明显的不同有两点，主要来自头骨：1）鬣狗的颊侧牙齿数目减少。这主要源自裂齿后的臼齿极度退化（注：裂齿是食肉目动物所特有的、并具有标志性的一对上、下牙齿，即由上第四前臼齿和下第一臼齿组成。其形态扁长，形似刀片，相互组合类似剪刀，可以轻松切割猎物的皮肉、韧带和肌腱等）；相反，犬科成员在裂齿之后仍保留多个完整功能的臼齿；2）尽管鬣狗与犬科的鼓室听泡一样强烈膨凸呈球形，但是鬣狗的听泡内部具有横隔，听泡也因此一分为二；而犬科的听泡内部简单，没有横隔分隔。当然除此之外，它们也还存在许多的形态差异，譬如鬣狗的盲肠较短，阴茎骨消失等等。值得指出的是：在上述列举的多项特征上，鬣狗的解剖结构恰好与猫科和灵猫科等的成员一致或相似。至此，就不难理解鬣狗与犬科、猫科和灵猫科的亲缘关系之远近了。

提及鬣狗，就不得不说其怪异的食性和觅食行为。作为肉食动物，鬣狗也像老虎和狮子一样，以猎物的皮肉、内脏等软组织为食，但令人诧异的是：鬣狗还能咬碎猎物的坚硬骨骼，并吸收其中的骨髓等营养物质。所以，人们会时常看到鬣狗觅食其他动物的遗骨或猎物剩余的场景。鬣狗也因此被误认为是单纯的腐食动物而长期背负骂名。鬣狗通常会被贴上“胆小”、“卑微”和“肮脏”等负面性标签：它们或许是懒惰、或是胆怯不敢主动捕猎，只能去偷食、或抢劫其他动物的猎物，亦或是捡拾被其他动物丢弃的、甚至早已腐烂的“残羹剩饭”，过着一种“不劳而获”的腐朽“寄生生活”。然而，这都只是人们的传统偏见和误解罢了。野外的动物行为观察和记录已充分表明，鬣狗也像老虎和狮子一样积极主动捕杀猎物，并以捕获的新鲜猎物为主食。有报道称：现生斑鬣狗自己捕杀获得的食物约占其总食物量的2/3之多，腐食只是有益补充，仅占很小的一部分。作为生态系统中的顶级捕食（消费）者，鬣狗就如同老虎和狮子一样，对猎物居群大小的动态平衡起着关键的调控作用；而腐食，即对动物遗骸的消化吸收，赋予了鬣狗额外的食物资源和生存机会，另一方面则客观清洁和净化了其赖以生存的环境，不至于因尸首的大量积聚、腐败而导致瘟疫的产生和蔓延，是大自然的天生“清道夫”。现在看来，人们确实是冤枉鬣狗了，是时候为其正名了，鬣狗绝非胆小的机会主义者，而是积极主动、勤劳的捕猎能手，在生态系统中起着多重的正面影响和作用。

鬣狗咬碎骨骼的能力着实令人诧异。像牛、马等大型动物的腿骨，鬣狗一咬即断，然后咬碎，连骨带髓吞入腹中。甚至有报道称一群斑鬣狗可以在数分钟内吃光一整只斑马，连骨带肉一点不剩。能与之比肩的也只有中鬣狗科和犬科中的恐犬类了。鬣狗的碎骨能力之所以强，乃是其身体形态发生了一系列适应性改变（主要是头骨和咀嚼器官）：上、下颌骨特别粗壮，前臼齿尤为粗大，呈圆锥状，牙齿的珐琅质也是特别厚。颌骨和牙齿可以说非常的坚固，这样在处理坚硬骨骼时颌骨和牙齿不至于损伤自己；另外，它的咀嚼肌肉异常发达，从而赋予鬣狗以巨大的咬合力量来咬碎坚硬的骨骼；再者，它的头骨前额区圆隆，额窦强烈向后扩展，这在动物界中是比较独特的。已有多项研究表明：这种结构的头骨可以有效地分散和降低碎骨过程中所产生的巨大冲（撞）击力，保护其大脑免受损伤。借助于这些形态特征，人们可以轻松地将鬣狗与其他肉食动物区别开来。此外，鬣狗的前、后肢并不等长（前肢较长），正常站立时其背部由前向后倾斜，这也是鬣狗区别于其他食肉动物的一个显著外形特征。

虽说鬣狗早在距今1万年前就从我国绝迹，但在此前，鬣狗却是我国动物群中最常见的一类食肉动物。曾出现于安徽繁昌人字洞的硕鬣狗，就是这样一个频繁出现于我国史前动物群中的鬣狗。它最早于上新世出现，距今约有500万年，一直生存至中更新世晚期，大约距今20多万年。它曾广泛地出现于我国众多的经典化石动物群中，尤其是更新世动物群，譬如北京周口店猿人遗址、河北泥河湾、广西柳城巨猿洞和陕西蓝田公王岭等动物群。北京周口店猿人遗址曾经发掘出大量的硕鬣狗化石，据说其至少代表了2000个不同的个体，硕鬣狗在史前的繁盛程度由此可见一斑。

硕鬣狗的形态和身体结构与现生的缟鬣狗和斑鬣狗总体相似，可以说兼有两者的特点，以至于在很长一段时间内，硕鬣狗化石总是被鉴定归入现生的缟鬣狗属Hyaena或斑鬣狗属Crocuta中。然而，早在1938年著名的匈牙利古生物学家克雷特索伊Kretzoi就意识到化石和现生两类鬣狗的不同，并为化石鬣狗创建了一个独立的属，即硕鬣狗属Pachycrocuta。然而，他的这一观点并没有立刻得到广泛的接受和认可。直到20世纪70年代，越来越多的研究支持和证实了克雷特索伊的观点：硕鬣狗和现生斑鬣狗实际代表了不同的进化方向或支系。换句话说，硕鬣狗是一个不同于现生鬣狗的绝灭旁支，它既非现生鬣狗的直系祖先，也无任何子嗣留存至今。

安徽繁昌人字洞所发现的鬣狗实际为硕鬣狗其中的一种，即桑氏短吻硕鬣狗Pachycrocuta brevirostris licenti（简称桑氏鬣狗），是硕鬣狗中出现较晚但形态较为进化的一个种，其体形也进一步增大，仅次于中更新世时期的中国短吻硕鬣狗Pachycrocuta brevirostris siensis（简称中国鬣狗）。桑氏鬣狗作为一个独立种被发现和认识，其过程有些曲折。桑氏鬣狗创建之初所依据的化石标本（注：在生物学中称为正模标本）来自于河北阳原泥河湾，系由法国神甫桑志华Licent于20世纪20年代采集。1930年法国神甫德日进Teilhard de Chardin和皮韦陀Piveteau首先对这批标本进行了研究，不过他们却错误地将之与中国鬣狗混为一谈了，未能发现其形态特点。1934年我国著名的第四纪哺乳动物学家裴文中先生在研究北京周口店猿人遗址出土的食肉类动物化石时，着重对周口店和泥河湾的鬣狗化石进行了比较研究，发现两者的形态总体相似，但也存在不小的差异，主要表现在下裂齿的形态上：泥河湾鬣狗标本的跟座较大且仍然发育3个小而清晰的齿尖。裴文中研究认为这些足以表明两地的鬣狗实际处于不同的演化阶段：泥河湾的鬣狗相对原始些，可能代表了中国鬣狗的祖先类型。为此，裴文中将泥河湾的鬣狗标本从中国鬣狗中分离出来，创建一个新种，即桑氏鬣狗。

硕鬣狗复原图（Mauricio Anton绘制）

桑氏鬣狗正模标本采集者，法国著名地质学家、古生物学家、考古学家神甫桑志华。裴文中在创建该种时，即以他的名字命名了该鬣狗，以纪念他为此做出的杰出贡献

桑氏鬣狗的创建和命名人，我国著名的古生物学家，北京周口店第一块猿人头盖骨的发现者裴文中先生

桑氏鬣狗和中国鬣狗在创建之初，是以独立种的方式而存在的，分别被定名为Hyaena licenti和Hyaena sinensis（注：如前文所述，20世纪70年代以前硕鬣狗常被归入现生属中）。它们主要分布于我国及东亚地区。同时期，在欧洲其实也广泛分布着类似的粗壮型鬣狗，即所谓的短吻鬣狗Hyaena brevirostris。早期人们对这些形态相似的粗壮型鬣狗之间的关系研究不甚重视，几乎是被忽略了。20世纪50年代芬兰著名古生物学家柯登Kurten首次系统对比研究了欧亚大陆第四纪的硕鬣狗，引发人们对此问题的关注。尽管现在仍有人坚持认为上述的硕鬣狗是独立的，但现在比较盛行的的观点则是：繁盛于第四纪欧亚大陆的硕鬣狗其实只有一个种，它们之间的大小和形态差异是种内的，而非种间的，主要是因地理或地史分布的不同而造成的居群间差异。于是，这些硕鬣狗被相应降为亚种了，依据动物命名的有关法规，桑氏鬣狗、中国鬣狗和短吻鬣狗的学名分别被修订为Pachycrocuta brevirostris licenti、Pachycrocuta brevirostris sinensis和Pachycrocuta brevirostris brevirostris。

桑氏鬣狗主要分布于我国，到目前为止已有十多个地点发现桑氏鬣狗，如河北阳原泥河湾、甘肃东乡龙担、湖北建始龙骨洞、广西柳城巨猿洞和贵州毕节扒耳岩等。桑氏鬣狗的地史分布也仅局限于更新世的早期，大约距今250～100万年的时期内。我国最早的桑氏鬣狗来源于甘肃东乡龙担地区，古地磁年龄显示距今约250万年，桑氏鬣狗极可能起源于上新世时期的另外一种，即皮氏硕鬣狗Pachycrocuta perrieri——一个体型较小且形态较为原始的硕鬣狗。大约距今100万年左右，桑氏鬣狗则被体型更大的中国鬣狗完全取代。由此不难看出桑氏鬣狗具有很好的时代指示意义，是我国早更新世哺乳动物群的标志性化石。桑氏鬣狗在安徽繁昌人字洞的发现为判断和分析其地质年代提供了较为关键的化石证据，这是桑氏鬣狗在人字洞发现的一个重要意义。当然，除了生物地层学的研究外，鬣狗在其他方面也有着较为广泛的应用和意义，譬如遗址埋藏、动物考古和古环境学等研究。