长足大竹象成虫取食行为

蒲远凤，周学莉，杨 桦，刘艳琳

(1.南充市林业局,四川 南充 637000; 2.绵阳市林业局,四川 绵阳 621000;3.四川农业大学林学院四川省林业生态工程省级重点实验室,四川 成都 611130)

长足竹大象(Cyrtotrachelusbuqueti)又名竹横锥大象，属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidea)弯颈象属(Cyrtotrachelus)，广泛分布于我国四川、重庆、广西等地，主要危害水竹Phyllostachysheteroclada、绿竹Dendrocalamopsisoldhami、青皮竹Bambusatextilis、撑绿竹Bambusapervariabilis×Dendrocalamopsisdaii等竹种[1]，是重要的林业害虫[2-3]。长足大竹象为寡食性昆虫，主要取食幼嫩的丛生竹笋尖部[4-5]。国家实施天保工程以来，竹以其优质的纤维已成为造纸的主要原料，以竹代木是当今造纸原料发展的主要趋势[6]。四川省竹林面积以 13 000 hm2·a-1～320 000 hm2·a-1的速度增长，而长足大竹象发生面积就近 67 000 hm2·a-1，危害率为50%～80%，严重时达100%，严重制约了我省竹林经济的发展[7～8]。

植食性昆虫的取食行为是对其寄主植株的适应性反应，研究昆虫的取食行为有利于害虫行为调控新技术的开发[9～12]。目前，国内外学者对长足大竹象形态学、生物学、资源开发对竹笋挥发物反应及防治技术已有一定的研究[13～18]，但至今长足大竹象取食的详细研究仍未见报道。笔者通过室内饲养观察和野外观察的方法，记录完整的取食过程，比不同寄主上取食行为的差异，为设计害虫防治技术与资源昆虫的饲养提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2016年7月中下旬长足大竹象出土盛期，于四川省芦山县思延乡铜头村(103°0′N；30°3′E)慈竹林采集刚羽化出土未交配的成虫，分装于筒形牙签盒内(Φ=5 cm；H=10 cm)。带回实验室后，雌雄成虫分别放入60 cm×60 cm×60 cm不锈钢网养虫笼内，在室内温度约25℃、相对湿度70%、光周期12L∶12D下用新鲜竹笋饲养，每天更换1次竹笋。

1.2 取食行为观察

1.3 长足大竹象成虫取食偏好试验

1.3.1 对不同种竹笋的取食行为的影响

取平均长度在50 cm左右的未遭受大竹象破坏的慈竹、四季竹、麻竹、小琴丝竹新鲜嫩笋各60根，每3根竹笋以三角形堆成1笼，共20笼，每笼用不锈钢网罩罩住。中间接入8头(4雄4雌)饥饿 24 h 后的大小相同长足大竹象成虫，以纱布罩住，防治试虫逃逸，观察其取食行为，然后更换试虫再进行测试。连续观察5 d，每个处理3个重复。

1.3.2 取食量的判定

1.4 数据分析

实验所得数据用Microsoft Office Excel 2007和SPSS19.0进行统计分析。不同竹笋对取食行为的影响采用Duncan氏多重比较。

2 结果与分析

2.1 长足大竹象取食行为

长足大竹象1次完整的取食过程包括取食准备期：搜寻、试探，取食中期：进食，取食后期：清洁，4个阶段(见表1)。

表1 长足大竹象成虫取食各阶段时间Tab.1 Each stage of the feeding time of Cyrtotrachelus buqueti

搜寻：长足大竹象通过视觉和嗅觉搜寻竹笋所在位置，从笋尖爬上，在笋表面静止约2 s,触角张合。

试探：在正式取食前，长足大竹象利用触角进行试探，触角上下交替抖动，呈锐角近平行，轻触笋面，并用前足拍打笋面，用喙轻划笋面，尝试取食部分竹笋，若确定为取食目标则继续取食，反之则重新搜寻寄主并取食。

进食：长足大竹象多在竹笋梢部进行取食，钻孔时，成虫前足拍打竹笋，中足、后足抱握竹笋，喙与身体呈90°，喙前端闭合刺入笋内，身体晃动，尾部上下伸缩，取食时，将喙完全伸入竹笋内部，身体前后轻微移动，喙逐渐深入竹笋内层，取食幼嫩组织。

清洁：成虫在进食结束后将喙取出，通过触角或喙继续触碰竹笋，抽出喙将笋渣刨出取食孔，再次插入喙，约10s后取出，不断重复刨出笋渣，部分成虫会扇动翅膀，抽出喙在笋表面摩擦，停留一段时间后爬走或飞离，取食结束。

室内试验共观察到成虫上笋次数514次，雄虫278次，雌虫236次，其中有效取食次数为274次，雄虫140次，雌虫144次。取食各阶段时间存在差异，如表1所示，进食时间最长。雄虫完成完整的1次取食过程所需时间为 6 796.81 s±578.57 s，其中搜寻平均时间为42.13 s±2.99 s，试探平均时间为196.12 s±18.49 s，进食平均时间为 6 289.75 s±549.03 s，清洁平均时间为268.82 s±8.05 s，雌虫一次完整的取食时间为 11 260.92 s±903.69 s，其中搜寻平均时间为41.75 s±3.50 s，定位平均时间为182.13 s±14.77 s，进食平均时间为 10 677.81 s±859.32 s，清洁平均时间为359.23 s±26.11 s。取食准备期时间雄虫长于雌虫，但差异不显著，进食、清洁时间雌虫长于雄虫且差异显著(p<0.05)。取食平均面积为4.89 cm2±0.97 cm2。

通过室内观察得，在取食过程中，长足大竹象会因外部干扰而停止取食，情况分雄虫与雌虫来说明。雄虫取食时，停止取食的原因分为两种：一种是雄虫间打斗，驱赶；另一种是对雌虫的求偶、交配行为而停止取食。雌虫取食时，干扰来自雄虫，为躲避雄虫的求偶行为而停止取食。并且，雌虫在交配的同时也会不停取食，在产卵后也会有补充取食的现象出现。长足大竹象在第1天取食量最大，其后慢慢减少，在第3天开始出现死亡的情况。

野外观察得，长足大竹象多在竹笋梢部近中部进行取食，对竹笋基部取食较少，取食部位距竹笋顶端15 cm～25 cm，受害孔直径约1 cm～2 cm，笋箨纤维外翻1 cm～3 cm；在室内观察期间，长足大竹象会选择无笋壳包裹笋肉较厚的基部取食。

2.2 长足大竹象成虫的取食偏好

2.2.1 不同竹笋对长足大竹象取食行为的影响

通过对4种竹笋上长足大竹象取食各阶段时间统计结果如表2所示，在慈竹上，取食和清洁时间明显长于其余3种竹笋，搜寻时间明显低于其余3种竹笋，达到显著性差异(p<0.05)。在麻竹上，搜寻和定位时间显著长于其余3种竹笋(p<0.05)。在小琴丝竹，除搜寻外，其他时间都短于另外3种竹笋(p<0.05)。

表2 不同竹笋对长足大竹象成虫取食各阶段时间的影响Tab.2 Effect of different host bamboo shoots on each stage of the feeding time

表中数据是平均值±标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著(p<0.05，Duncan氏检验)。Data in the table are mean±SE，and values within a column followed by different small letters are significantly different ( P <0.05，Duncan’s test) ．

2.2.2 取食量测定

林间调查发现，长足大竹象在慈竹上虫口密度最大，四季竹次之，在其他两种竹类上面只有少数两三个取食孔，且大部分长足大竹象是在慈竹上捕获。

室内试验统计结果如表3所示，长足大竹象对慈竹、四季竹、麻竹、小琴丝竹的取食选择性反应，从上笋次数来看，慈竹最多，且与其他3种竹笋差异显著(p<0.05)。从取食次数和取食孔来看，在慈竹上的取食次数与取食孔最多，且与其他3种竹笋差异显著(p<0.05)。从取食的面积来看，在慈竹上的取食面积最大，且显著高于其他3种竹笋(p<0.05)。

表3 不同竹笋对长足大竹象成虫取食行为的影响Tab.3 Effect of different host bamboo shoots on the feeding behavior

表中数据是平均值±标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05，Duncan氏检验)。Data in the table are mean ± SE，and values within a column followed by different small letters are significantly different ( P <0.05，Duncan’s test) ．

3 讨论

昆虫的取食行为多样，但取食过程大致相似。如植食性昆虫取食一般要经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程[19]。本研究，笔者将长足大竹象成虫1次完整的取食行为分为搜寻、试探、进食和清洁4个阶段。长足大竹象雌虫进食、清洁时间显著长于雄虫，在室内试验中发现，长足大竹象倾向于取食裸露的笋肉，就此分析可能有两种原因，其一，无笋壳包被的竹笋较为柔软，易于取食；其二，由于无笋壳的包被寄主植物的挥发物易于扩散，易吸引成虫取食。成虫取食喜欢取食有新鲜伤口的竹笋，这种现象可能与竹笋挥发物及成虫体表信息化学物质有关。杨瑶君等研究结果提示丛生竹笋梢高含量和特有的挥发物成分可能是吸引长足大竹象取食竹笋的重要物质[15]。而杨桦[20]、忙定泽[21]等研究进一步发现了长足大竹象成虫体表可能存在接触性信息素。

实验观察中发现，长足大竹象嗜食慈竹，供试竹笋的不同使其取食行为存在明显差异。慈竹上笋选择次数、取食次数、取食孔数和取食面积显著多于其他3种竹笋，搜寻时间低于其余3种竹笋，而进食和清洁时间长于其余3种竹笋，这表明长足大竹象对慈竹的危害最为严重。这种偏向取食现象在陈齿爪鳃金龟(Holotrichiacheni)[22]、沙葱萤叶甲(Galerucadaurica)[23]、松墨天牛(Monochamusalternatus)[24]等昆虫中也比较常见，不同寄主取食行为存在差异的可能与其挥发物的不同相关，但影响其取食行为差异的主要挥发物需进一步测定，其诱导机制还需进一步研究。

进一步研究长足大竹象对不同竹笋挥发性物质的行为反应，摸清对长足大竹象具有引诱或驱避作用的物质，可为利用“引诱-驱避”相结合的害虫调控策略提供新思路。对长足大竹象取食行为特征的记录和描述最终有可能揭露其食性的秘密，从而为人为的干扰寄主植物种类或取食部位的选择，设计害虫防治的新方法提供线索。此外，长足大竹象3种虫态都具有很高的营养价值，成虫在蛋白质、不饱和脂肪酸以及矿质元素含量明显高于蛹和幼虫，说明成虫为长足大竹象最适宜食用的虫态[13]。研究其取食行为，可对长足大竹象进行饲养和繁殖，可做资源昆虫加以利用。