一串红种子黏液对其基本性状及萌发的影响

赵正楠，李进宇，刘 倩，卜燕华，蔺 艳

(北京市园林科学研究院 绿化植物育种北京市重点实验室，北京 100102)

种子黏液(Mucilage)是一种由种皮外层细胞高尔基体产生的可以吸水膨胀的多糖物质[1]。相关研究表明，种子黏液是种子在长期进化过程中适应环境的结果，可以促进种子传播[2]、提高种子对干旱的耐受力[3]，与种子萌发有一定相关性[4]。刘志民等[5]对科尔沁沙地124种植物种子黏液进行甄别，发现种子黏液广泛存在于菊科、车前科、禾本科、亚麻科等种子中。唇形科种子在萌发时也会产生黏液，如丹参种子[6]、朱唇种子[7]、甘西鼠尾草种子[8]等，这些黏液可以促进种子快速大量吸水，以抵御干旱等不良环境的影响。

一串红(Salviasplendens)是唇形科(Lamiaceae)鼠尾草属多年生草本花卉，常作1年生栽培，其花色鲜艳、花序修长，在园林绿化中被广泛应用。一串红主要依靠种子繁殖，且用种量较大。系统地研究一串红种子萌发的相关影响因素，是提高一串红种子质量、促进一串红种苗生产及加快一串红在园林绿化中应用的重要手段。现阶段对一串红种子萌发相关因素研究主要集中在内含物[9]、超干处理[10]、外源激素[11]和不同元素[12]对种子萌发的影响等方面，而关于黏液对其种子生长影响的研究还较少。为此，本研究分析了一串红种子黏液特性及其对种子萌发和种子活力的影响，旨在探明种子黏液在种子萌发中的作用，进而为一串红种苗生产提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验材料为一串红‘奥运圣火’种子，于2015年秋季收获于北京市园林科学研究院，在4 ℃种子库中贮存，种子初始含水率为8.6%，初始发芽率为85%。

将该品种未经任何处理的种子作为本试验的有黏液种子，无黏液种子的制备方法参考文献[4]，基本步骤为：取一定量的一串红‘奥运圣火’有黏液种子，在去离子水中浸泡1 h，然后用纱布慢慢磨去黏液物质，直到下次浸水后观察不到黏液层，即得到无黏液种子。

1.2 试验方法

1.2.1 有黏液和无黏液一串红种子物理性状的比较 分别将有黏液和无黏液种子在60 ℃电热鼓风干燥机中干燥24 h，待种子温度降至室温后，测量有黏液和无黏液种子的平均长度、平均宽度、平均厚度和平均质量；之后将2种种子在室温(25 ℃)条件下以100粒种子为1个重复，放入100 mL三角瓶中，加入50 mL去离子水，吸水处理120 min，测量吸水后的有黏液种子和无黏液种子的平均长度、平均宽度、平均厚度和平均质量，种子黏液质量为同种处理条件下有黏液种子与无黏液种子的质量之差。上述试验均重复3次。

1.2.2 黏液对一串红种子粘土能力的影响 在室温(25 ℃)条件下，分别对有黏液和无黏液种子的粘土能力进行测量。具体方法为：将有黏液和无黏液种子在60 ℃电热鼓风干燥机中干燥24 h，待温度降至室温后称质量，然后分别将2种种子在蒸馏水中完全吸涨，放置到装有干燥原生境土壤的培养皿中进行滚动，直至不会再粘土为止，再将粘附着土壤的种子在60 ℃电热鼓风干燥机中干燥24 h，待种子温度降至室温后称质量。以100粒种子为1个重复，重复3次。计算粘土种子质量的增加倍数：

1.2.3 种子黏液对一串红种子吸水、脱水性质的影响 将有黏液和无黏液种子在60 ℃电热鼓风干燥机中分别干燥24 h，待种子温度降至室温后，将其放入10 mL去离子水中，每20 min记录1次种子质量的变化，分别绘制有黏液和无黏液种子的室温吸水曲线，将种子质量不再变化时的状态称为饱和吸水状态。将吸水饱和的种子于室温(23～25 ℃)条件下脱水，每1 h称量1次质量直至8 h，之后每8 h称质量1次，直到种子质量不再发生变化为止。绘制单粒有黏液种子和无黏液种子的吸水、脱水曲线。每个重复100粒种子，共重复3次取平均值。

1.2.4 种子黏液对种子萌发、种子活力的影响 对有黏液和无黏液种子进行25 ℃条件下的标准发芽试验，每100粒种子作为1个重复，每个材料重复3次，记录发芽持续时间、每天发芽数，并在发芽进行14 d时测定幼苗的根长(root length,RL)、苗长(seeding length，SL)，计算发芽势(germination energy，GE)、发芽率(germination rate,GR)、发芽指数(germination index，GI)和活力指数(vigor index，VI)。其计算公式分别为：

VI=GI×RL。

式中：Gt为第t天发芽种子数，Dt为种子发芽天数；

1.2.5 种子黏液对一串红主要观赏性状的影响 分别将有黏液和无黏液种子在北京市园林科学研究院温室内正常播种、移苗、上盆、养护，定植于直径20 cm的花盆中，于盛花期进行主要观赏性状调查，包括株高、冠幅、花穗长、节间长度、叶片长、叶片宽、花萼长、花萼宽、花冠长、花冠宽等。以上指标的具体测量方法参照文献[13]进行，每个性状测量20株，结果取平均值。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007和SPSS 19.0对试验数据进行整理、分析。

2 结果与分析

2.1 黏液对一串红种子基本性状及粘土能力的影响

由表1可知，在干燥状态下，有黏液种子与无黏液种子的平均长度、平均宽度、平均厚度、平均质量均无显著差异；吸水后有黏液种子的平均长度、平均宽度、平均厚度、平均质量均显著高于无黏液种子，分别是无黏液种子的1.4，1.5，2.7，6.3倍。吸水后有黏液种子的平均长度、平均宽度、平均厚度、平均质量均显著高于其吸水前的干燥状态，分别是吸水前的1.9，2.4，2.7，8.3倍。吸水后的无黏液种子平均长度、平均宽度均显著高于吸水前，分别是吸水前的1.5，1.9倍；平均厚度、平均质量与吸水前无显著差异。因此，在干燥状态下，种子黏液对种子平均长度、宽度、厚度、质量均无显著影响，但在吸水状态下，有黏液种子的平均长度、平均宽度、平均厚度、平均质量均显著提高，而无黏液种子仅平均长度、平均宽度有显著提高。吸水前、后种子黏液质量增加了47.6倍，表明种子黏液可以吸收大量水分。

表1 有黏液和无黏液一串红种子吸水前后物理性状的比较Table 1 Comparison of physical properties before and after water absorption of mucilaginous and non-mucilaginous seeds of S. splendens

注：同行数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each row indicate significant different atP<0.05 level according to Tukey Test.

由表2可知，粘土后有黏液种子质量显著高于无黏液种子。与粘土前相比，粘土后有黏液种子干质量显著增加，而无黏液种子干质量无显著变化。说明黏液可以提高一串红种子的粘土能力。

表2 黏液对一串红种子粘土能力的影响Table 2 Effect of mucilage on seed soil adhesion of S.splendens

注：同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference atP<0.05 level according to Tukey Test.

2.2 黏液对一串红种子吸水、脱水性质的影响

对一串红有黏液种子和无黏液种子分别进行吸水、脱水试验，结果如图1,2所示。由图1,2可知，随着吸水时间的延长，一串红有黏液种子和无黏液种子的质量均有所增加，有黏液种子在120 min时吸水达到饱和，种子质量增加了0.025 2 g/粒，无黏液种子在60 min时吸水达到饱和，种子质量增加了0.001 9 g/粒。吸水达饱和状态时，有黏液种子吸收的水分是自身质量的6.81倍，而无黏液种子吸收的水分是自身质量的0.59倍。一串红有黏液种子在处理36 h时可脱水至质量恒定，无黏液种子在处理3 h时脱水至质量恒定。以上结论表明，黏液可以增加一串红种子吸水质量，延长一串红种子的脱水时间。

图1 有黏液和无黏液一串红种子的吸水动态曲线
Fig.1 Water absorption of mucilaginous and non-mucilaginous seeds ofS.splendens

图2 有黏液和无黏液一串红种子的脱水动态曲线
Fig.2 Water dehydration of mucilaginous and non-mucilaginous seeds ofS.splendens

2.3 黏液对一串红种子萌发性状的影响

对有黏液和无黏液种子发芽相关性状进行分析，结果见表3。由表3可知，一串红有黏液种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、根长、苗长等萌发性状均明显优于无黏液种子。有黏液种子发芽势较无黏液种子高28.00%，是无黏液种子的1.48倍；有黏液种子发芽率较无黏液种子高14.00%，是无黏液种子的1.19倍；有黏液种子发芽指数较无黏液种子高22.16 粒/d，是无黏液种子的2.46倍；有黏液种子活力指数较无黏液种子高207.65 cm/d，是无黏液种子的7.28倍；有黏液种子根长、苗长分别较无黏液种子根长、苗长长4.17和0.3 cm，分别是无黏液种子根长、苗长的2.90和2.03倍。一串红黏液种子发芽持续时间显著短于无黏液种子，较无黏液种子发芽时间少5 d，说明与无黏液种子相比，一串红黏液种子发芽较齐、较快。

表3 黏液对一串红种子萌发相关性状的影响Table 3 Effect of mucilage on seed germination of S.splendens

2.4 种子黏液对一串红主要观赏性状的影响

种子黏液对一串红主要观赏性状的影响如表4所示。由表4可知，经过独立样本t测验，有黏液种子与无黏液种子植株的株高、冠幅、花穗长、节间长度、叶片长、叶片宽、花萼长、花萼宽、花冠长、花冠宽等指标均无显著差异，说明种子黏液对一串红植株的主要观赏性状无显著影响。

表4 种子黏液对一串红植株主要观赏性状的影响Table 4 Effect of seed mucilage on main ornamental characters of S.splendens cm

3 讨论与结论

前人对白沙蒿种子[14]、抱茎独行菜种子[15]、北美车前种子[16]的研究均证明,黏液与种子的吸水特性、粘土能力密切相关。本试验结果表明，一串红种子黏液可以提高一串红种子吸收水分的能力，减缓一串红种子失水速度；种子黏液与种子粘土能力密切相关，有黏液种子的粘土质量是原种子的9.26倍，而无黏液种子的粘土质量是原种子的1.17倍。水分是种子萌发的重要条件，吸收足量水分有利于种子完成吸涨的第一阶段，促进种子的正常萌发[17-18]。此外，粘土能力是种子适应环境而进化的一种能力，有利于种子大粒化、锚定土壤、保障种族延续[4]。

现阶段对种子黏液的研究主要集中在与种子生态的相关性方面，如种子黏液的荒漠学意义[19]及黏液与种子扩散性[4]、黏液对种子萌发的影响、黏液对低温的生态响应[20]等，此外，也有相关学者对黏液相关合成基因进行克隆、表达和功能分析，确定了与黏液相关的各种因子[21-23]。本研究在分析种子黏液对一串红种子萌发影响的同时，首次研究了种子黏液对一串红种子活力的影响。与发芽率相比，种子活力是最重要的种子品质指标，是衡量种子田间实际出苗率的重要参考[24]。本研究结果表明，与无黏液一串红种子相比，有黏液种子有较高的活力。这意味着有黏液的一串红种子在田间有较高的出苗率，对逆境也有较强的抵抗力。作为观赏植物，种苗质量是一串红生产的关键。根长和苗长是重要的种苗质量参考指标[25]，一串红黏液种子出苗后有较长的根长、苗长，这表明与无黏液种子相比，有黏液种子出苗较壮。

一串红种子吸水后产生大量黏液物质，可能会对一串红种子采后处理过程，如种子引发等造成影响。尽管水不是唯一的种子引发剂，但是一些盐的水溶液在各种植物种子中均有较好的引发效果[26]。而一串红种子黏液是否会对种子引发造成影响、造成何种影响、如何解决这种影响，是下一步需要解决的问题。同时，植物黏多糖作为一种黏液多糖物质，有多种保健功能，一串红种子黏液是否可以用于这种黏液多糖物质的开发及如何进行开发，也是今后需要研究的方向之一。

本研究结果还表明，种子黏液对一串红植株的观赏性状无直接影响。影响植株观赏性状的因素很多，主要包括遗传控制因素和外界环境、相关激素等。相关研究表明，秋石斛兰F1代单支花数和花色遗传优势比较明显[27]；非洲菊F1代植株花序姿态中平翻有较高的遗传力[28]。对万寿菊幼苗施用多效唑可以达到显著缩短节间长度、抑制株高、延迟花期的效果[29]。后续研究中，关于外界环境、相关激素对一串红植株的观赏性状是否存在影响及存在何种影响，也需要进一步深入分析。