不同淀粉型马铃薯光合特性及产量比较

贾羊毛加，陈英平，叶广继，张凤军，孙海林，王 芳，苏 旺，王 舰

(青海大学，青海大学农林科学院/青海省农林科学院，青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海大学青藏高原生物技术教育部重点实验室，青海省马铃薯育种重点实验室，西宁 810016)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)富含淀粉，是中国重要的粮食和食品加工原料，也是变性淀粉和生物质能源的优势原材料[1]。光合作用是马铃薯生物量积累的过程[2]，是生产力的决定因素，且品种(系)间的光合作用带有明显的遗传差异性和稳定性[3]。研究表明，马铃薯块茎干物质的约95%来自叶片光合作用[4-5]，而干物质中淀粉约占70%。

目前，关于马铃薯光合特性的研究集中在环境的调控效应，如UV-B辐射[6]、光照强度[7-8]、水分胁迫[9-11]、氮素水平[12]、覆盖方式[13]、海拔高度[14]、间作套种[15-16]、酸性土壤[17]等，而就不同品种(系)的基因型差异研究较少，尤其是不同淀粉型品种(系)的光效遗传差异尚没有报道。

因此，本研究选用不同遗传背景、适应不同生态条件的马铃薯品种，探讨不同淀粉型品种(系)光合特性的差异，将对预测马铃薯块茎形成质量和数量，马铃薯高淀粉品种选育、高产调优栽培、淀粉品质改良及淀粉加工产业的发展具有重要的指导意义和参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

于2017年4月至10月在青海大学农林科学院试验基地(36.73°N，101.75°E)进行试验。该基地位于青藏高原东北部，海拔2 339 m，属大陆性高原半干旱气候，6至9月降水集中，占全年降水量的70%，年均降水量380 mm，年均日照时数1 939.7 h，年均气温7.6 ℃，年均蒸发量1 363.6 mm，无霜期180 d。试验地耕层土壤有机质17.3 mg·kg-1，pH 8.1，碱解氮147.6 mg·kg-1，速效磷21.4 mg·kg-1，速效钾159.6 mg·kg-1。土壤质地为栗钙土，地力水平中上等。

1.2 试验设计

试验分别选用高、中、低淀粉型马铃薯品种各3个，其中，高淀粉品种选用‘大同里外黄’(块茎淀粉质量分数19.10%，P01)、‘青薯2号’(块茎淀粉质量分数22.86%～25.83%，P02)、‘青薯9号’(块茎淀粉质量分数19.76%，P03)，中淀粉品种选用‘晋薯16号’(块茎淀粉质量分数16.57%，P04)、‘同薯29号’(块茎淀粉质量分数16.70%，P05)、‘同薯20号’(块茎淀粉质量分数16.70%，P06)，低淀粉品种选用‘同薯28号’(块茎淀粉质量分数12.80%，P07)、‘克新1号’(块茎淀粉质量分数13.00%，P08)、‘闽薯1号’(块茎淀粉质量分数13.20%，P09)。

采用大田小区种植，随机区组排列，小区面积5.0 m×3.5 m = 17.5 m2，露地平播，行距70 cm，5行区，密度4.28×104hm-2，重复3次，共27个小区。2016年冬季翻耕土壤，播前施二胺300 kg·hm-2、尿素225 kg·hm-2、硫酸钾150 kg·hm-2，其他田间管理按照国家马铃薯品种区域试验进行。2017-04-24播种，10月13日统一收获。

1.3 测定内容与方法

随机选取各小区中部马铃薯倒4叶的顶小叶10片，分别在苗期、盛花期(块茎增长初期)及成熟期，采用SPAD-502 Plus便携式叶绿素测定仪(Konica Minolta，日本)测定叶绿素质量分数；选晴朗、无风天气的9:00-11:00，采用LI-6400XT便携式光合测定系统(LI-COR，美国)分别测定净光合速率、气孔导度和细胞间隙CO2摩尔分数。各小区按照实测称产。

1.4 统计方法

采用Microsoft Excel 2007和SAS V8.0统计软件进行数据处理和统计分析，采用Duncan法进行样本之间的多重比较(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同淀粉型马铃薯叶片叶绿素质量分数分析

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光吸收中起核心作用。表1显示了各生育期不同淀粉型马铃薯品种功能叶片的叶绿素质量分数(SPAD值)。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉质量分数马铃薯的叶绿素质量分数差异显著(P<0.05)，P03处理为最高。

马铃薯叶片的叶绿素质量分数随着品种块茎淀粉质量分数的提高有升高的趋势。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型马铃薯叶片的叶绿素质量分数显著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的叶绿素质量分数比中、低淀粉型分别提高8.37%、20.95%，盛花期高淀粉型的叶绿素质量分数比中、低淀粉型分别提高9.63%、26.57%，成熟期高淀粉型的叶绿素质量分数比中、低淀粉型分别提高12.29%、40.03%。

经统计发现，本校高职学生的电脑配备率为33.5 %，智能手机配备率高达99.6 %，平均每天上网时间超过三小时的学生占35.2 %，上思政课时从来不玩手机的比例仅为15 %，这些数据表明在信息时代大多数学生已经异化为互联网的奴隶；超过一半的学生表示除搜索思政作业的相关网络资源外，较少关注时政新闻和思政专题等，说明在思政教师监管不足的前提下，高职学生政治意识淡漠，自主学习思政课的积极性不高。

2.2 不同淀粉型马铃薯叶片光合特性分析

2.2.1 光合速率 植物在光合作用中固定CO2的速度称为光合速率，其强弱与合成碳水化合物的多少呈正比例关系。图1显示了各生育期不同淀粉型马铃薯品种功能叶片的光合速率。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉质量分数马铃薯的光合速率差异显著(P<0.05)，以P03为最高。

马铃薯叶片的光合速率随着品种块茎淀粉质量分数的提高有升高的趋势。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型马铃薯叶片的光合速率显著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的光合速率比中、低淀粉型分别提高18.49%、74.57%，盛花期高淀粉型的光合速率比中、低淀粉型分别提高27.63%、100.44%，成熟期高淀粉型的光合速率比中、低淀粉型分别提高38.01%、221.34%。

表1 不同淀粉型马铃薯叶片叶绿素SPAD值Table 1 Leaf chlorophyll mass fraction of potato with different starch mass fraction

注：各行不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05)；下同。

Note:Different small letters in the same row indicate significant difference among varieties at 0.05 level;the same below.

不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05)；下同

2.2.2 气孔导度 气孔导度反映气孔开张的程度，是CO2与叶肉细胞进行交换的通道，决定着植物功能叶片的光合速率。图2显示各生育期不同淀粉型马铃薯品种功能叶片的气孔导度。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉质量分数马铃薯的气孔导度差异显著(P<0.05)，以P03为最高。

马铃薯叶片的气孔导度随着品种块茎淀粉质量分数的提高有升高的趋势。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型马铃薯叶片的气孔导度显著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的气孔导度比中、低淀粉型分别提高21.56%、79.96%，盛花期高淀粉型的气孔导度比中、低淀粉型分别提高28.83%、133.04%，成熟期高淀粉型的气孔导度比中、低淀粉型分别提高30.43%、158.79%。

2.2.3 胞间CO2摩尔分数 CO2是植物进行光合的主要原料，胞间CO2更是影响光合的主要因素。图3显示各生育期不同淀粉型马铃薯品种功能叶片的胞间CO2摩尔分数。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉质量分数马铃薯的胞间CO2摩尔分数差异显著(P<0.05)，以P03为最高。

马铃薯叶片的胞间CO2摩尔分数随着品种块茎淀粉质量分数的提高有升高的趋势。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型马铃薯叶片的胞间CO2摩尔分数显著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的胞间CO2摩尔分数比中、低淀粉型分别提高7.10%、21.54%，盛花期高淀粉型的胞间CO2摩尔分数比中、低淀粉型分别提高10.35%、26.59%，成熟期高淀粉型的胞间CO2摩尔分数比中、低淀粉型分别提高31.53%、92.46%。

图2 不同淀粉型马铃薯叶片气孔导度Fig.2 Leaf stomatal conductance of potato with different starch mass fraction

图3 不同淀粉型马铃薯叶片胞间CO2摩尔分数Fig.3 Leaf intercellular CO2 mole fraction of potato with different starch mass fraction

2.3 不同淀粉型马铃薯产量比较

表2 不同淀粉型马铃薯产量Table 2 Yield of potato with different starch mass fraction t/hm2

3 结论与讨论

本研究选用高、中、低淀粉类型马铃薯品种各3个，探讨不同淀粉型马铃薯光合特性差异，初步揭示马铃薯光效遗传的基因型特点，综合叶绿素质量分数、光合速率、气孔导度和胞间CO2摩尔分数得出高淀粉型马铃薯光合能力优于中、低淀粉型，进而拥有较高的产量。有研究表明，‘底西瑞’比‘大西洋’的光合能力强，尤其在干旱条件下，这种优势更为明显，可能与‘底西瑞’的抗旱性较强有关[18]；相较于‘Satina’品种，‘Vineta’品种对高密度种植更为适应，且光合能力更强[19]；在干旱胁迫下，‘Tajfun’品种可以保持气孔部分开放，导致其光合和蒸腾作用均较强，而品种‘Gwiazda’却没有这种表现[20]；以最大净光合速率、光补偿点、暗呼吸速率、初始羧化效率、蒸腾速率和气孔导度为光合性状将17个马铃薯品种(系)进行聚类和综合评价，得出‘合作88’‘D520’‘东农1014III03’‘青薯9号’和‘2010-11’为高光效品种(系)[21]；相较于‘利云4号’‘利云6号’‘利云8号’‘大西洋’光合效率较高，更有利于加速淀粉积累和提高产量[22]。本研究供试各淀粉型马铃薯品种(系)相对较少且试验年份短，其结果有待于进一步验证。

目前的研究证实，如果光合速率和气孔导度变化与胞间CO2摩尔分数变化一致，说明作物光合作用受气孔因素影响；如果光合速率和气孔导度变化与胞间CO2摩尔分数变化相反，说明作物光合作用受非气孔因素影响[23-24]。本研究中，随淀粉质量分数的提高，马铃薯各生育期光合速率和气孔导度变化与胞间CO2摩尔分数变化一致，说明低淀粉型马铃薯各生育期光合能力的下降并不是由非气孔因素阻碍CO2的利用，而是由自身气孔导度的关闭迫使CO2供应减少所致，与前人的研究结果有所不同[18]，尚需深入探讨。

本研究证实马铃薯淀粉合成与光合作用不是孤立的两个过程，今后应着重研究块茎淀粉生物合成的生理、生化及分子机理，剖析块茎淀粉生物合成与叶片光合生理之间的关联，为马铃薯高淀粉品种选育、高产调优栽培及淀粉品质改良提供科学理论依据。