6种不同土地利用方式下步甲分布与环境的相关分析

王 辉，王新谱，王建芳

(1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021； 2.河北大学生命科学学院，河北 保定 071002)

步甲为鞘翅目(Coleoptera)步甲科(Carabidae)，分布广泛，是森林、农田和草原的重要多样性组分[1]，多种步甲是许多地下害虫的重要天敌，对抑制虫害的爆发及维持生态系统平衡具有重要的作用[2]。由于人类不合理的农业活动加剧了生境类型的改变从而影响了昆虫的群落结构，以地表为主的昆虫群落对环境变化尤为敏感，常被用来检测环境变化[3]，有研究表明，甲虫可作为监测生境和生物多样性变化的指示种[4-5]。张大治等[6]通过对宁夏白芨滩国家自然保护区甲虫群落多样性研究后认为，拟步甲科是土壤荒漠化程度高低的“指示性昆虫”之一。Martin-Piera[7]、Romero-Alcaraz和vila[8]以金龟总科昆虫作为指示生物对伊比利亚自然保护区和地中海生态系统进行了研究，探索了获得景观异质性与昆虫保护的联系。因此，选择步甲探究其是否可作为环境监测评价的指示性昆虫意义重大。

国内外已经做了大量关于环境因子对甲虫多样性及其分布影响的研究。杨益春等[9]分析认为,在山地，海拔是影响步甲物种分布的主要原因；王玉等[10]针对湿地生境的研究表明，土壤含水量、植物生物量、植被盖度是影响甲虫多样性主要因子；贺奇等[11]对荒漠草原步甲的研究认为，土壤含水量也是影响步甲分布的主要因素；国外研究认为，在农田生态系统中影响甲虫多样性及分布的环境因子包括生物和非生物因素[12]，植被类型和枯落物是主要因素[13]，草原林地生境中，土壤中氮、磷含量，有机质等也影响昆虫多样性和丰富度[14-15]。以上研究虽全面丰富，但大多数研究只针对特定的生态类型，而对于草地农业与农牧交错带这种农业与草地系统镶嵌分布的景观格局则研究较少。

农牧交错带作为种植业和畜牧业两大食物生产系统的界面[16]，生物多样性敏感性强、变化趋势明显，且在这种特定的生境下，土地利用方式的变化正是生物多样性受到威胁的重要因素[17]。河北坝上作为我国北方重要的农牧交错带，生态环境原本复杂脆弱，土壤风蚀与草地退化严重[18-19]，加之近年来农业活动增加，大量天然放牧草地被开垦成农耕用地，土地利用方式的剧烈变化加剧了植被类型的空间异质性，导致了生物多样性和群落结构的改变，而步甲恰好作为地表昆虫生物多样性变化监测的指示性昆虫。因此，研究该地区不同土地利用方式下步甲分布与环境的关系，可为坝上地区生物多样性研究及土地利用模式的优化提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

河北坝上地处河北省北部高原区，北接内蒙古锡林郭勒盟，南临华北平原，试验样地塞北管理区(41°51′-41°02′ N，115°48′-115°52′ E)位于河北省沽源县北部，属坝上高原核心地带，该区域平均海拔1 358 m，年均气温1.4 ℃，≥10 ℃年积温1 513.1 ℃·d，无霜期100 d左右，年均降水量297 mm，降水主要集中在7-9月，土壤类型主要为栗钙土和草甸土。根据草地退化的规律，以退化指示植物在群落中的地位为指标，将坝上地区退化草地分为未退化、轻度退化、中度退化、严重退化4个不同程度的类型[20]，造成坝上地区草地退化的主要原因是过度放牧，因此依据草地退化规律设置不同程度的放牧草地。本研究根据塞北管理区的具体情况选取了6种土地利用方式，分别为灌草丛、马铃薯(Solanumtuberosum)地、苜蓿(Medicagosativa)地、围封草地、中度放牧草地和重度放牧草地[21](图1，表1)。

1.2 研究方法

1.2.1取样方法 在6种土地利用方式中各选一条样带，样带间距1 km以上，即每条样带可代表每种土地利用方式，样带内采取五点取样法选取5个采样点(诱杯)作为一个样方，每个样方即为一个重复。采样点间距5 m，样方为对角线长10 m的菱形，面积50 m2；每条样带按南北向或东西向依次排列设5个样方，分别为A、B、C、D、E，样方间距200 m以上(图2)。

图1 河北省坝上样地分布示意图Fig. 1 Distribution of sampling transects

土地利用方式Land use优势种Dominant species伴生种Companion species面积Area/hm2盖度Plant coverage/%其他Others灌草丛Shrub meadow羊草Leymus chinensis山杏Prunus armeniaca、沙棘Hippophae rhamnoides15060沙质土偶有牲畜Sandy soil and occasionally livestock马铃薯地Potato field马铃薯Solanum tu-berosum人工除草无伴生种There is no companion spe-cies for weeding6.590种植周期为4月至9月The planting period is from April to September苜蓿地Alfalfa field紫花苜蓿Medicago sativa瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum、车前Planta-go asiatica33.580～100天然草地翻犁形成每年刈割2次It comes from natural-grassland plowing and mowing twice a year围封草地Enclosed meadow冰草Agropyron cris-tatum、糙隐子草Cleis-togenes squarrosa猪毛蒿Artemisia scoparia、南牧蒿Artemisia eriopoda13.380围封数10年Enclosed for more than 10 years中度放牧草地Moderately-grazing mead-ow禾草群落Poaceae community、南牧蒿群落Artemisia eriopoda community风毛菊Saussurea japoni-ca、委陵菜Potentilla chinensis133.3370～90纯天然草地只在冬春放牧Natural grassland with grazing only in winter and spring重度放牧草地Heavy-grazing meadow委陵菜Potentilla chi-nesis、扁蓿豆Pocockia ruthenia马蔺Iris lactea、芨芨草Achnatherum splendens15075天然草地但全年放牧Natural grassland but graz-ing all year

图2 样方陷阱布置示意图Fig. 2 Distribution of pitfall traps

1.2.2标本采集及鉴定 采用巴氏罐诱法对不同样带内的步甲进行采集调查[22-23]，具体为用塑料杯(高9 cm，口径7.3 cm)作为诱罐埋于地下，杯口与地面平齐，杯壁上方1/4处打一小孔，以免雨水过多，每个诱杯内倒入引诱剂40～60 mL，引诱剂为重量比2∶1∶1∶20的醋、糖、医用酒精和水的混合物，采集时间为2015年5-10月，每月采集一次，诱杯放置时间为10 d。将每个样方内5个采样点的诱捕结果合并，所采集标本作为一个收集单位放入75%酒精中携带回实验室，制成针插标本，进行分类鉴定和数量统计。所有标本由中国科学院动物研究所梁宏斌副研究员协助鉴定。步甲物种类群活动密度判定标准为优势种的个体数占比大于10%；常见种占比1%～10%，稀有种占比小于1%。

1.2.3环境变量测定 共测定10项环境变量，涉及植被和土壤两方面，植被因子主要包含植物物种数、密度、盖度、高度、生物量、多样性指数，共计6项指标；土壤因子主要包含地表及地下5 cm土壤温度和土壤含水量，共计4项指标。利用便携式土壤温湿度测定仪每隔10 d测量每种土地利用方式下的各样方地下5cm土壤含水量和土壤温度。为避免由于草本植物的季节变化造成的误差，试验中期(2015年8月)在各样带内设5个1 m×1 m的植物样方，对各样带内的植物特征进行调查，具体方法参照内蒙古大学生物系主编的《植物生态学实验》[24]。

1.2.4数据处理及分析方法 典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)又称多元直接梯度分析，可以结合多种环境因子将样方排序、种类排序、环境因子排序表示在一个图中，从而反映群落、生物种类与环境三者或其两两间的关系，对于研究生物分布与环境意义重大[25]。

本研究应用CCA对河北坝上不同土地利用方式中的步甲与环境因子的关系进行了分析，将步甲出现频度表与标准化处理后的环境数据表录入CANOCO 4.5软件后进行数据分析，将生成的数据文件应用CANODRAW 4.0作图，生成位图文件，应用种-环境因子、样点-环境因子双序图展示步甲物种分布及调查样点与环境因子间的关系。此外，利用SAS 8.2对步甲优势种进行显著性检验，采用Spearman秩相关系数分析各环境因子间关系。

2 结果与分析

2.1 不同土地利用方式下步甲的分布状况

于2015年5月至10月期间共捕获步甲标本10 804号，经鉴定隶属10属18种。对6种不同土地方式下步甲的活动密度及物种数分析表明(图3)，灌草丛步甲的活动密度显著低于马铃薯地、苜蓿地、围封草地、中度放牧草地，显著高于重度放牧草地(F=9.71，P<0.000 1)；灌草丛与围封草地的步甲物种数显著低于苜蓿地，显著高于中度、重度放牧草地(F=32.66，P<0.000 1)。

图3 不同土地利用方式下步甲物种的活动密度及物种数 Fig. 3 Activity density and species richness of carabid beetles in areas with different land uses in Bashang

不同小写字母表示同一指标不同土地利用方式下差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference between different land uses at the 0.05 level.

通过选取两种分布广泛的常见种双斑猛步甲(Cymindisbinotata)和黄鞘婪步甲(Harpalusallidipennis)的活动密度进行分析，结果表明，其个体数分别为763和364头，且在不同样带中分布密度不同(图4)。对于双斑猛步甲而言，灌草丛、苜蓿地及中度放牧草地的活动密度极显著高于其他样带(F=12.02，P<0.000 1)，且诱集虫量分别占总数的25.95%、29.49%和33.29%；而黄鞘婪步甲在灌草丛的活动密度极显著高于其他样带(F=9.96，P<0.000 1)，中度放牧草地的活动密度次之，且诱集虫量分别占总数的47.25%和25.27%。因此，黄鞘婪步甲相对较多的分布在自然草地系统中，而双斑猛步甲在农田与草地系统中皆有分布，土地利用方式的差异影响了两种步甲的分布。

2.2 步甲分布与环境因子的典范对应分析

2.2.1影响步甲分布的主要环境因子 不同土地利用方式下步甲分布与环境关系的排序结果如表2所列。表中前两个排序轴的特征值分别是0.276和0.150，达到总特征值(0.535)的51.6%和79.6%，说明排序能较好地反映步甲分布与环境因子间的关系。物种和环境因子排序轴的相关系数高达0.941和0.947，说明河北坝上步甲群落分布能显著地表明环境因子的变化。

图4 不同土地利用方式下双斑猛步甲和黄鞘婪步甲的分布差异Fig. 4 Populations of Cymindis binotata and Harpalus allidipennis in areas with different land use types

不同小写字母表示同种步甲不同土地利用方式下差异显著(P<0.05)。Ⅰ,灌草丛；Ⅱ,马铃薯地；Ⅲ,苜蓿地；Ⅳ,围封草地；Ⅴ,中度放牧草地；Ⅵ,重度放牧草地。

Different lowercase letters indicate that the carabid population is significantly different between land use types at the 0.05 level. Ⅰ, Shrub meadow; Ⅱ, Potato field; Ⅲ, Alfalfa field; Ⅳ, Enclosed meadow; Ⅴ, Moderate-grazing meadow; Ⅵ, Heavy-grazing meadow.

在CCA排序图中，与第1排序轴相关性较大的环境因子为植株高度和地下5 cm土壤温度，相关系数分别高达0.795 1和0.767 9，且为正相关(表2)。此外，地表土壤温度与第1排序轴相关系数也达到0.571 9，表明此轴为一条株高与土温的变化轴，沿该轴正方向株高与土温逐渐升高；与第2排序轴相关性较大的环境因子为地表土壤含水量，且为正相关，相关系数高达0.8098，植株高度也呈现出正相关性，相关系数为0.470 3。其次，地表温度与第2轴负相关，相关系数为-0.522 2，表明此轴为土壤含水量的变化轴。综上分析可得，植株高度与土壤温度、含水量对步甲分布的影响最为明显。

表2 环境变量与CCA前两个排序轴间的相关系数Table 2 Correlation coefficients of environmental variables and the first two axes of CCA

2.2.2环境因子之间的相关性 植物群落多样性指数与植物物种数显著正相关(r=0.425 4，P<0.05)(表3)。植株高度与植物群落多样性指数极显著负相关(r=-0.482 5，P<0.01)，与植物生物量极显著正相关(r=0.730 8，P<0.01)。说明坝上地区植株高度与群落多样性相互制约，植物高度的增加会使植物生物量显著提升；地下5 cm土壤含水量与植物群落多样性指数极显著正相关(r=0.942 8，P<0.01)，与植物物种数、植物盖度显著正相关，与植物生物量、植株高度显著负相关。说明在一定范围内，地下土壤含水量越大，植物群落、植物物种、植物盖度越丰富，但植物生物量与植物高度却越匮乏；地表土壤含水量与地下5 cm土壤温度显著负相关(r=-0.386 7，P<0.05)；地表土壤温度与植物物种数、地下5 cm土壤含水量显著负相关，与地下5 cm土壤温度极显著正相关(r=0.520 8，P<0.01)，与地表土壤含水量极显著负相关(r=-0.824 3，P<0.01)。说明在一定范围内地表温度越高，地下5 cm土壤温度越高，地下5 cm含水量与地表含水量皆降低，且植物物种数越贫乏。综上所述，各环境因子之间相互影响，相互依存，影响步甲分布的主要因子植株高度、土壤温度和土壤含水量等受到各次要环境因子共同作用的影响。

2.2.3步甲分布对环境因子的响应 图5反映了18种步甲与10种环境因子的关系，由图可知，双斑猛步甲、黄鞘婪步甲、弯步甲(Reflexiphodrusrefleximargo)、强足通缘步甲(Pterostichusfortipes)分布在靠近坐标轴中心的位置，为该区域的优势种和常见种，而距离坐标轴中心较远的物种则为稀有种。此外，不同物种的步甲偏好于不同的环境因子，且最适偏好程度不同，在分布图的第1象限中，广胸婪步甲(Harpalusamplicollis)、赤胸长步甲(Dolichushalensis)、侧步甲(Carabuslatreillei)偏好聚集在植株高、盖度大的地方，最适偏好程度依次为广胸婪步甲<赤胸长步甲<侧步甲；在第2象限中，齿星步甲(Calosomadenticolle)、短胸暗步甲(Amarabrevicollis)、宽步甲(Platynussp.)、暗步甲(Amaramajuscula)、谷婪步甲(Harpaluscalceatus)和巨胸婪步甲(Harpalusmacronotus)聚集在土壤湿度大的区域，最适湿度值依次降低；从第3象限可知，黄鞘婪步甲、强足通缘步甲、弯步甲(Reflexiphodrusrefleximargo)和皱翅伪葬步甲(Pseudotaphoxenusrugipennis)的分布与植物种类、密度及生物量正相关;第4象限中的暗星步甲(Calosomalugens)、锥步甲(Carabusglyptopterus)和克步甲(Carabuskruberi)的分布与地温正相关；另外，由于全年只采集到粒步甲(Carabusgranulatus)1头，所占比例不到总数万分之一，因此在分布图中的两个主要排序轴上不作显示。

表3 环境因子的相关性分析Table 3 Correlation coefficients between the environmental variables

*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)。

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively. SP, plant species number; HP, shannon-Wiener diversity index of plant community; DP, plant density; CP, plant coverage; BP, plant biomass; PH, plant height; SW, underground (5 cm) soil water content; ST, underground (5 cm) soil temperature; SW1, surface soil water content; ST1, surface soil temperature; similarly for the following figures.

图5 不同土地利用方式下步甲与环境因子的CCA二维排序图Fig. 5 CCA two-dimensional ordination diagram of environmental factors in areas with different land uses

齿星步甲Calosomadenticolle，短胸暗步甲Amarabrevicollis，宽步甲Platynussp.， 暗步甲Amaramajuscula， 谷婪步甲Harpaluscalceatus，巨胸婪步甲Harpalusmacronotus，双斑猛步甲Cymindisbinotata，广胸婪步甲Harpalusamplicollis，赤胸长步甲Dolichushalensis，克步甲Carabuskruberi，侧步甲Carabuslatreillei，黄鞘婪步甲Harpalusallidipennis，弯步甲Reflexiphodrusrefleximargo，皱翅伪葬步甲Pseudotaphoxenusrugipennis，强足通缘步甲Pterostichusfortipes，暗星步甲Calosomalugens，锥步甲Carabusglyptopterus。HP,植物群落多样性指数;PH,植株高度;CP,植物盖度;DP,植物密度;BP,植物生物量;SW,地下5 cm土壤含水量 ;ST,地下5 cm土壤温度;SW1,地表土壤含水量;ST1,地表土壤温度；SP，植物物种数。图6同。

图6反映了不同样带中30个样点与10种环境因子的关系，可知马铃薯地与植物盖度、高度有很强的正相关关系；苜蓿地和重度放牧草地与土壤含水量明显正相关；灌草丛和中度放牧草地与植物物种数、植物密度及植物生物量表现出正相关关系；围封草地与土壤温度有很强的正相关性，因此，试验样点的选取能较好地反映不同植被类型的景观特征。

图6 不同土地利用方式下30个样点与环境因子的CCA二维排序图Fig. 6 CCA two-dimensional ordination diagram of samples and environmental factors in areas with different land uses

1～5,灌草丛；6～10,中度放牧草地；11～15,马铃薯地；16～20,苜蓿地；21～25,围封草地；26～30,重度放牧草地。

1～5, shrub meadow; 6～10, moderate-grazing meadow; 11～15, potato field; 16～20, alfalfa field; 21～25, enclosed meadow; 26～30, heavy-grazing meadow.

3 讨论与结论

研究表明，在河北坝上6种土地利用方式中，共采集步甲10属18种，步甲多样性在不同生境类型中存在较大差异。地表甲虫的分布与生境中环境因子密切相关，在所研究的环境因子中，影响河北坝上步甲分布的主要是土壤温度、含水量和植株高度，除植株高度外均与前人研究结果一致[10,26-27]，这可能与此次调查样带中的植被特征有关，尤其是马铃薯地与植株高度有很强的正相关性，另外土壤含水量、植物物种数、生物量和植物盖度、密度也是影响步甲分布的重要环境因素。

土地利用是人类活动与自然发展相互作用、相互影响的过程，土地利用方式的变更促进了植被分布和土壤理化性质等环境因子的改变[16,21,28]，坝上地区大量天然草地被开垦成农耕用地，形成了农业和草地系统镶嵌分布的景观格局，本研究样地约40 hm2的苜蓿地和马铃薯地全部来自近年来天然草地的翻犁，土地利用方式的剧烈变化导致土壤环境的改变，从而影响了步甲的物种组成及其分布，CAA排序结果表明，植株高度、地下5 cm土壤温度和地表土壤含水量是影响坝上地区步甲分布的最重要环境因子，相关性结果也表明植株高度和地表土壤含水量与以耕地为代表的马铃薯地和苜蓿地正相关(图6)，与以草地为代表的灌草丛和中度放牧草地负相关。因此，在农牧交错带中这种敏感性强的生境下，影响步甲分布的环境因子在不同土地利用方式下发生了明显的变化。

根据步甲与环境因子的CCA排序图(图5)可判断，Axis 1轴代表植被高度和土壤温度变化的轴，沿该轴植被高度与土壤温度都有上升趋势。但是，不能依此认为草地相对高的地方相对土壤温度也高，这与环境因子之间相关性分析(表3)中植被高度与地表温度的相关性结果不相符合，究其原因可能是受农牧耦合的影响，在大量天然草地被开垦成农耕用地的过程中，步甲根据自身的食物喜好及温湿度等环境条件的影响进行了自我选择。这也与王晶等[29]的研究结果一致。温湿度是景观变化后影响甲虫个体数量最敏感的环境因子，步甲偏好有机质比较高、土壤湿度大的农业区，可能的原因是温湿度的变化导致植物群落组成改变，而植物群落又对昆虫多样性有着强烈的上行控制效应[30]。另外，随着农牧交错带大量草地被开垦为农耕用地，导致土壤动物中捕食性类群的相对减少，植食性类群的相对增加[31]，如本研究中的谷婪步甲、短胸暗步甲、暗步甲等，这些植食性步甲大量发生不仅会危害苜蓿与马铃薯的生长，也会与当地牧草固有的其他步甲相互影响，进而影响生态系统的生物群落结构组成。

强足通缘步甲作为本研究的优势种，其分布与地表温度和立枯物显著正相关[32]，双斑猛步甲和黄鞘婪步甲作为两种常见的肉食性和杂食性步甲，在本研究中表现为不同土地利用方式中分布密度不同。双斑猛步甲聚集在土壤湿度大的生境中，灌草丛、苜蓿地及中度放牧草地所占比例较大；黄鞘婪步甲分布在植物种类多、密度大、生物量大的地方，灌草丛和中度放牧草地占比最大，这与杨贵军等[33]的研究结果相似，即苜蓿草地的步甲个体数量较多，且符合适度干扰理论[34]。此外，不同样带步甲分布的活动密度和物种数也表明(图3)，重度放牧草地与灌草丛步甲的活动密度及物种数较少，这可能与人为干扰程度过重有关。从本研究的不同土地利用方式下步甲与环境因子的CCA二维排序图(图5)可知，不同物种步甲的分布受到不同环境因子的影响，如黄鞘婪步甲分布在植物种类多、密度大、生物量大的区域，齿星步甲聚集在土壤湿度大的生境，暗星步甲的分布与地表温度相关。因此，在一定程度上，步甲科可作为环境监测评价的指示性昆虫，但具体如何指示，涉及到主要环境指标的灵敏度选择以及动物特性和生活习性的变化[35]，这需要进一步研究。