不同草地管理措施对狼毒型退化草地植物生产力的影响

王宏生，鲍根生，王玉琴，尹亚丽，杨有武，刘生财，朱秀莲，宋梅玲

(1.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室 青海大学畜牧兽医科学院(青海省畜牧兽医科学院)，青海 西宁 810016；2.青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁810016； 3.青海省海北州海晏县草原站，青海 海晏 812200)

高寒草地是青藏高原面积最大、分布最广的陆地生态系统，也是青藏高原发挥生态屏障的载体，更是高原特色畜牧业生产的基地[1]，目前这些高寒草地呈大面积退化的趋势，这不仅严重威胁着当地牧民的生计，而且影响着区域乃至江河下游地区的生态安全[2-3]。青藏高原生态环境脆弱，高寒草地自然恢复速度很慢，需要采用人为定向培育措施来恢复青藏高原退化高寒草地，以提升青藏高原高寒草地生产力和生态服务功能，推进藏区生态文明建设和全面决胜小康。高寒草甸化草原类草地是地带性草地，由耐低温的旱中生或旱生草本植物为优势种组成[4]。该类型草场主要分布地青藏高原的平缓滩地和山地阳坡，牧草种类繁多，草质良好，营养丰富，经济利用价值很高。但近年来有学者对草甸化草原植被种类组成进行研究发现，组成草甸化草原类型的植物种类趋向单一，以禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)和菊科(Compositae)植物为主，植物种类比较贫乏，群落外貌整齐，这类草场物种一旦遭到破坏，则难以恢复[5]。

毒杂草型退化草地是青藏高原高寒草地退化的主要类型之一[6-7]，其中狼毒型退化是毒杂草型退化草地的重要组分，瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)成为优势种后，植物群落内优质牧草比例下降，可食牧草生产力降低，导致草地放牧品质降低，单位面积草地载畜量减少，不利于高原特色草地畜牧业健康和持续发展[8-9]。因此，利用人为辅助措施，促进狼毒型退化草地植物系统从逆向演变向正向演变转化，是恢复青藏高原杂草型退化草地生产力中亟待解决的科学问题。测度狼毒型杂草退化高寒草地恢复程度的指标虽然众多，但草地生产力是核心指标[10-15]，其不仅是草地植物群落利用各种自然资源的综合体现，而且是人类管理高寒草地的主要目标。因此不同恢复措施对狼毒型退化草地的改良效应首先体现在初级生产力，而植物地上生物量则是测度高寒草地初级生产力的主要手段[13-17]，查清狼毒型退化高寒草地植物地上生物量对不同恢复措施的响应，有助于揭示不同恢复措施对狼毒型退化草地初级生产力的影响。

青藏高原地区禁牧成为退化草地恢复的总体措施之一。为增速退化草地恢复速率，经常增加其他人为辅助措施，如施肥、补播和刈割等，周兴民和张松林[18]认为禁牧能够恢复退化矮嵩草草甸，通过施肥和禁牧研究中度退化天然高寒草原的恢复效应，发现虽然施肥和围栏封育均能提高退化草原中优良牧草的地上生物量，但施肥效果更为明显[19-20]；江河源区高寒草甸不同退化程度高寒草地应该采用分类治理的方式，其中禁牧、施肥、补播是有效措施[21]。然而以往研究均以黑土滩型退化草地为对象，那么适宜于黑土滩型退化草地的恢复措施能否优化青藏高原地区狼毒型退化高寒草地的植物地上生物量构成，提高狼毒型退化高寒草地初级生产力，仍需要科学试验提供证据。有研究表明春季休牧可以有效改善草地植被群落，被证明是畜牧业发展和草地生态保护兼顾的一项有效措施[22-23]，这一措施能否对狼毒型退化草地恢复有效呢？本研究通过分析禁牧、施肥、化学防除、秋季刈割等不同调控措施，及其组合对高寒草地狼毒型退化草地的植物地上生物量的影响，揭示不同退化草地恢复对狼毒型退化草地生产力的影响，进而为狼毒型退化草地恢复、生产力的提高和持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省海北州海晏县青海湖乡达玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔3 230 m左右，气候属高原大陆性气候，年均气温0.20～3.4 ℃。年均降水量277.8～499.5 mm，主要集中在5-9月。年均日照时数2 580～2 750 h。地带性草地类型为草甸化草原，线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)为优势种，伴生种为高原早熟禾(Poaalpigena)、狼毒、中华羊茅(Festucasinensis)、扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)等，狼毒型退化为该地区草甸化草原的主要退化类型。

1.2 试验设计

试验于2016年5月进行，选取狼毒分布较为均匀、地势较为平坦的区域，共划分80 m×80 m的围封试验区4个，全年禁牧。本试验在围栏禁牧的基础上以禁牧、施肥、防除狼毒和秋季刈割为基本草地管理方式，在每个试验区内分别设置禁牧(A1)、禁牧+施肥(A2)、禁牧+防除(A3)、禁牧+施肥+防除(A4)、刈割(B)5个处理，每个处理3次重复，每个重复为20 m×7 m的小区，各小区随机区组排列。2016年6月中旬采用“狼毒净”用量750 mL·hm-2进行狼毒防除；2016年9月末，进行刈割小区的割草工作，将小区内的植物地上部分齐地面刈割，留茬高度为10 cm左右。对照(CK)处理为正常放牧(全年连续放牧)，放牧强度约为7.94个羊单位·hm-2。考虑到狼毒对氮素的吸收影响，施肥试验于2017年6月初进行，施肥氮素40 kg·hm-2；2017年8月上旬调查狼毒密度及地上生物量。

1.3 调查方法

2017年8月中旬，在各处理小区内随机放置50 cm×50 cm的样方框3个，清查每个小区内的存活狼毒株数确定狼毒密度。

地上生物量测定：每个小区内随机设置面积25 cm×25 cm样方5个，分可食牧草、狼毒、其他牧草3个类群收割植物地上生物量；植物样品带回室内，在105 ℃杀青30 min，65 ℃条件下烘干24 h后称重。

1.4 数据分析

数据用Excel进行整理，数据运用SPSS 17.0(SPSS，Inc.，Chicago，IL)软件进行分析。地上生物量分为3种类型分别统计分析，既狼毒地上生物量、可食牧草地上生物量和其他植物地上生物量(不包括狼毒地上生物量)，不同处理之间的地上生物量、差异显著性采用单因素方差分析方法进行检验，显著性区间定义为95%水平。用Sigmaplot 12.5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同草地管理措施对各类型植物地上生物量的影响

各种处理均影响了可食牧草、狼毒、其他植物的地上生物量(图1)。从狼毒地上生物量分析，只有刈割处理和对照间差异不显著(P>0.05)，而其他处理均显著低于对照(P<0.05)，其中禁牧+防除、禁牧+防除+施肥处理的狼毒地上生物量最低，较对照分别降低了99.27%、97.79%。从可食牧草地上生物量分析，刈割处理和对照间的地上生物量差异不显著，而其他处理均显著增加，其中禁牧+防除、禁牧+防除+施肥、禁牧+施肥的地上生物量显著大于禁牧和刈割处理的，且3个处理与对照相比增幅60%左右。从其他植物地上生物量分析，表现为刈割处理的地上生物量显著高于对照及其他处理，主要是秋季刈割增加了杂类草生长，此时虽然上繁禾草已经枯黄，但高度较低的下繁草豆科牧草和杂类，如扁蓿豆等还在生长期，而刈割给下繁草增加了光资源，从而促进了其快速生长，增加了地上生物量。

不同小写字母表示处理之间差异显著(P<0.05)。A1,禁牧；A2,禁牧+施肥；A3,禁牧+防除；A4,禁牧+施肥+防除；B,刈割。

Different lowercase letters mean significant differences among different treatments at the 0.05 level. A1, grazing prohibition; A2, grazing prohibition+fertilization; A3, grazing prohibition+S.chamaejasmecontrol; A4, grazing prohibition+fertilization +S.chamaejasmecontrol; B, clipping.

2.2 不同草地管理措施下植物地上生物量的构成

各处理一定程度上影响了草地地上生物量的组成结构，禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除处理使可食牧草地上生物量占总地上生物量比从86%提高至95%以上，同时使狼毒地上生物量占总地上生物量比从近10%降至1%左右，说明这3个处理大幅度提高了狼毒型退化草地的质量。刈割处理对可食牧草地上生物量占总地上生物量比例的影响不大，但明显降低了狼毒地上生物量占总地上生物量比例，较对照降低了近5个百分点，而植物群落生物增加主要是其他植物地上生物量，占总地上生物量比从6%增加至11%。因此，不同处理对狼毒型退化草地质量改良效应存在差异，禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除改良效果较好，而刈割虽然降低了狼毒地上生物量，但对草地质量影响不明显。

2.3 不同草地管理措施下对狼毒密度的影响

禁牧、禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除、刈割均影响了狼毒密度(图2)，各个处理下狼毒密度显著小于对照(P<0.05)，然而不同处理措施下狼毒密度减少幅度存在差异，禁牧、禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除和刈割较对照分别减少了81.00%、86.44%、97.26%、96.88%和64.61%，其中禁牧+防除、禁牧+防除+施肥处理间狼毒密度差异不显著(P>0.05)，但均显著小于其他处理，说明用禁牧、施肥等管理措施治理以狼毒为主的毒杂草型退化草地，具有一定的局限性；而禁牧+防除、禁牧+施肥+防除管理技术措施能对快速减少狼毒的密度达95%以上，狼毒的优势水平明显降低。

表1 不同草地管理措施下各植物类型地上生物量占总地上生物量比例Table 1 Proportions of different types plant biomasses constituting total biomass under different grassland management strategies

同列不同小写字母表示处理之间差异显著(P<0.05)。A1,禁牧；A2,禁牧+施肥；A3,禁牧+防除；A4,禁牧+施肥+防除；B：刈割。

Different lowercase letters in same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. A1, grazing prohibition; A2, grazing prohibition+fertilization; A3, grazing prohibition+S.chamaejasmecontrol; A4, grazing prohibition+fertilization+S.chamaejasmecontrol; B, clipping.

图2 不同草地管理措施下狼毒密度的变化Fig. 2 Changes in Stellera chamaejasme density under different grassland management strategies.

虽然通过两个生长季节的禁牧能够提高草地可食牧草地上生物量，但和其他人为恢复措施配合使用，效果更为明显。禁牧条件下，增加防除狼毒和施肥，草地可食牧草和其他牧草地上生物量增加最为明显，狼毒密度最小。

3 讨论

草地生态系统退化具有普遍性，因此恢复退化草地是青藏高原乃至全国草原区亟待解决的问题。然而草地退化成因不同，恢复目标不同，其相应的恢复措施理应存在差异，需要因地制宜，因目标而采用合理策略。虽然围栏封育、施肥、除莠灭杂已经证实能够提高黑土滩型退化草地的生产力，优化植物群落结构，提高光能利用率和产草量[24-28]。但毒杂草型退化草地的退化过程和黑土滩退化草地过程、阶段存异，毒杂草退化草地主要是过度放牧后，原生植被群落结构和组分被改变，禾本科和莎草科牧草在家畜反复啃食践踏干扰下，生长潜势受到抑制，干旱年份种子成熟困难，迫使禾本科和莎草科牧草不断减少，从优势种逐渐成为伴生种[29-30]，而毒杂草从伴生种逐渐占据植物群落优势种的过程，或者禾本科和莎草科牧草比例不断降低而毒杂草比例逐渐增加的过程，其本质主要是植物组分的演变，与黑土滩型退化草地比较，毒杂草退化草地土壤生草层依然存在。狼毒型退化草地是青藏高原毒杂草型退化草地的主要类型之一，由于气候因素及过度放牧造成可食牧草减少，而瑞香狼毒牲畜一般不采食，狼毒有发达的轴根，能够适应过度放牧所形成的土壤水分和养分环境[31-32]，加之狼毒的多实性，能产生大量的种子，而且狼毒对土壤养分还具有“肥岛效应”[33]、对禾本科牧草具有很强的化感作用，抑制禾本科牧草的生长[34]，狼毒种群的增长主要表现为在其原有分布区域内的种群密度增大成为优势种，从而改变了植物群落结构、草地生产力和草地质量。狼毒与大部分禾本科牧草为负联结关系[35]，因此，在狼毒型退化草地上采取禁牧+防除+施肥草地管理措施后，通过禁牧使狼毒的地上生物量和比例明显降低，改善了草地植物群落结构，提高了可食牧草地上生物量和净生产能力，从而促进了退化草地的恢复；与此同时，采取防除措施人为去除了狼毒的竞争优势，使狼毒富集在根部附近的营养成分得以释放，同时减少了狼毒对可食牧草的化感作用，使得可食牧草快速生长；再通过施肥增加了可食牧草的竞争能力，可食牧草的营养繁殖和种子更新速率加快，迅速成为群落优势种，可食牧草在群落总地上生物量的比例显著提高，形成明显的二层或三层结构，影响下繁杂类草的生长发育,使其他牧草占总地上生物量比例下降，从而促使退化草地正向演替。

春季休牧可以有效改善草地植被群落，是畜牧业发展和草地生态保护兼顾的一项有效措施，赵钢等[22]的研究表明，春季休牧能显著提高内蒙古草原羊草(Leymuschinensis)等禾本科牧草的产量；马玉寿等[23]在青藏高原研究表明，返青期休牧区高寒草甸地上总地上生物量较放牧区要高，主要是毒杂草生长受抑制。本研究结果显示，在生长休牧后秋季刈割，狼毒的密度显著降低，其他植物地上生物量显著增加，草地可食牧草产量有增加趋势但不显著，这一结果与赵钢等[22]和马玉寿等[23]的研究结果有所不同，这可能是因为本研究在毒杂草型退化草地进行，毒杂草型退化草地不同于其他类型的退化草地，没有表现出地表裸露、植物蓄积量减少、水土流失等退化特征，刈割区狼毒的密度虽然减少，但上年存活的大株狼毒竞争作用仍然存在,禾本科、莎草科等可食牧草的优势未被释放出来，竞争优势逐步增加，未造成可食牧草产量明显提高。本研究是在各种措施实施后短时期内得到的结果，获得长期的结论仍需进一步研究。

4 结论

禁牧、禁牧+施肥、禁牧+防除和禁牧+施肥+防除措施实施一年后均显著降低了狼毒密度，降低效应表现为禁牧+防除和禁牧+防除+施肥>禁牧+施肥>禁牧措施>刈割。禁牧+施肥(N肥40 kg·hm-2)、禁牧+防除和禁牧+施肥+防除措施实施一年后草地可食牧草地上生物量均显著大于禁牧的优良牧草的地上生物量，但禁牧+施肥+防除措施效果最佳。秋季刈割措施能显著降低狼毒的密度，增加其他牧草产量，对可食牧草增加不显著。