江西油岭山地花榈木群落特征及空间分布格局

彭焱松，周赛霞，詹选怀，桂忠明，梁同军，张 丽，万 萌，杜 娟，聂建波

（江西省中国科学院 庐山植物园，江西 庐山 332900）

常绿阔叶林在我国亚热带山地分布广泛[1]，然而在纬度偏北或海拔较高处这种林型因适应冬季低温而出现程度不同的落叶成分[2-3]，形成常绿和落叶树种共存的混交林型。常绿树种和落叶树种在群落中斑块状分布。落叶树种采取高生长的生态策略[4-6]，在生长季节获得更多的光照、水分和营养物质等稀缺资源以满足向上生长和叶面积增长，并且以落叶的方式来适应低温的不良影响；常绿树种采用保守型策略获取生活所需营养物质[7]，一部分用于高生长，一部分用于枝干和叶片组织的硬度生长。不同的生态策略减少了2种林型的竞争强度，从而使常绿树种和落叶树种得以共生形成群落。了解这2种林型的共存机制对理解森林生态系统的物种多样性非常关键。研究常绿落叶阔叶混交林的物种组成、生态特性以及空间格局，对分析群落的稳定性以及发展趋势有着重要意义。

花榈木Ormosia henryi又名花梨木，是国家Ⅱ级保护植物，因其木材紧密、材色鲜艳、纹理清晰漂亮和耐腐蚀、易切割等特点广泛用于高档家具制造、工艺雕刻等，又因花榈木根、茎、树皮、树叶等均可入药，对免疫系统低下、抵抗力差有疗效，在抵抗微生物和病毒方面也功效很明显，因此在中医上运用广泛[8-9]。随着花榈木被大量采伐利用，但自然条件下因种子量少，实生苗不多见，导致野生资源日益减少，因而对花榈木资源的合理保护与可持续利用问题逐渐引起人们的重视。目前国内外学者对花榈木展开研究不多，仅见在种子播种繁殖[10-11]、组织培养[12-13]、微卫星引物开发[14]等方面做了部分工作，针对其生态特性和分布格局方面相关研究尚未见报导。笔者在对幕阜山脉森林植被详细调查中发现花榈木数量已很少，集中小面积成片分布仅在江西省修水县的油岭山地发现，因此对此群落进行野外调查以及生态学分析非常有必要。本研究以此花榈木群落为研究对象，研究其生物多样性、主要物种更新特点以及花榈木在群落中的分布格局，花榈木与群落中其它物种的种间关系，以期为花榈木这一珍贵物种提供生态特性基础资料，进而为深入了解常绿落叶阔叶混交林群落内物种组成、生态特性以及物种间作用机制、生物多样性的维持机制等提供基础资料。

1 研究区概况

研究区位于江西省修水县油岭山地，幕阜山脉 中 段，20°56′32.51″N，114°43′16.20″E， 海 拔643 m左右，坡度约20°～30°。该区属亚热带湿润季风气候区，因受地貌形态的影响，日照偏少，日温差悬殊，云雾偏多，雨热同期，四季分明，气候温和，雨量充沛，属典型的山区小气候区域。根据修水县气象局提供数据表明，多年平均气温16.7 ℃、平均最高气温22.5 ℃、极端最高气温42.1 ℃（2003年8月2日）、平均最低气温12.6 ℃、极端最低气温-12.1 ℃（1991年12月29日）。日照时数1 424.2 h、年均降水量2 039.8 mm、相对湿度85%、年均无霜期254 d，土壤类型为山地黄壤，是适合植物自然生长的一个理想之地。

2 研究方法

2.1 样地调查

2016年9月于油岭山地花榈木集中分布的狮台山设置1块40 m×40 m的标准样地，用罗盘仪打点定位，调查时将样地分为16个10 m×10 m的小样方，对样方内所有花榈木包括小树、幼苗进行每木调查，对样地内出现的其它乔木胸径大于2 cm起录，测定并记录每株植物的胸径、株高、冠幅、盖度等指标，并记录相对于坐标原点的相对坐标。在标准样地内，梅花形设置5个5 m×5 m的灌木样方，在每个灌木样方内随机设置1个2 m×2 m的草本样方。灌木草本分别记录物种名、高度、盖度等指标。

2.2 分析方法

2.2.1 重要值 (Importance value，IV)计算

本研究乔木和灌木、草本重要值计算方法不同，乔木重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)×100/3，灌木草本重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)×100/3，具体计算方法参考《数量生态学》[15]。

2.2.2 大小级指数（Size distribution index，SDI）计算

计算种群偏离胸径分布范围中点值的系数，以此来估算种群更新的连续性[16-17]，

式中：N为样地内某个种群的株数，xi为该种群第i株DBH的标准化值，即第i株DBH值di与样地内该种群最大株DBH值D的比值。如果SDI为负值且相对较小，表明种群小径级个体数量多，种群结构为L型或倒J型；如果SDI为正值且相对较大，表明种群缺乏小径级个体，结构为单峰型。

2.2.3 物种多样性

物种多样性可用来测定群落的生态水平结构，对反映群落的功能有重要意义[18]。物种多样性测度方法很多，本研究采用经典统计方法，物种丰富度S、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数H、群落均匀度R等来测度和分析群落物种多样性，多样性计算方法参考文献[18-19]。

2.2.4 种群空间分布格局

根据花榈木生活史特点，参考有关种群的大小级划分法来划分花榈木的生活阶段。将DBH＜2.5 cm的植株确定为幼苗，记为hlm1；2.5 cm≤DBH＜5 cm植株定为小树，记为hlm2；DBH≥5 cm植株定为成年树，记为hlm3；为便于统计分析花榈木特性，将花榈木整体记为hlm。对标准样地内其它非目标树种认定为一个整体，不进行大小级的划分记为 hlmq。采用 Ripley’s –Function 的单种格局分析方法L(t)来分析样地内花榈木的空间分布格局、样地内其它乔木及常绿树种、落叶树中分布格局；用成对相关函数M(t)来分析花榈木不同大小级间相关性、花榈木和其它树种相关性，以及常绿树种和落叶树种相关性，并用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线，拟合次数200次，步长0.5 m，置信区间95%。处于置信区间以上、之间、以下，分布格局分别为聚集分布、随机分布、均匀分布。偏离置信区间最大值作为最大聚集强度，最大聚集强度为半径的圆记为聚集规模。研究种间相关性时，处于置信区间以上、之间、以下，相关性分别记为明显正相关性、无明显相关性和负相关性。具体的计算方法及意义参见文献[20-21]。数据分析过程通过改进的生态学软件包ADE-4完成。

3 结果与分析

3.1 花榈木群落垂直结构特征

花榈木群落成层现象明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物较少。调查到样方中乔木层物种40种，其中常绿物种21种279株，落叶物种19种95株。乔木层可分为林冠层和次林层（见表1），林冠层层高18～25 m，DBH多在12～40 cm，个别达到40 cm以上，主要树种为枫香Liquidambar formosana、雷公鹅耳枥Carpinus viminea、苦槠Castanopsis sclerophylla、短柄枹栎Quercus serrata等高大乔木，此类树型饱满，枝繁叶茂，盖度较大；次林层层高5～17 m，DBH多在20 cm以下，个别植株达到30 cm左右，树种主要为花榈木、杉木Cunninghamia lanceolata、拟赤杨Alniphyllum fortunei、尾叶冬青Ilex wilsonii、油茶Camellia oleifera、檵木Loropetalum chinense等，此类树多冠幅较小、树干长直，盖度较小。整个乔木层盖度85%左右。灌木层物种24种（见表2），层高0.3～5 m，盖度60%左右，主要由油茶、花榈木的幼树、乌药Lindera aggregata、杉木、阔叶箬竹Indocalamus latifolius、浙江新木姜子Neolitsea aurata等常绿物种组成。草本层物种14种（见表2），层高0.5 m以下，盖度35%左右，局部分布较密，主要由淡竹叶Lophatherum gracile、狗脊蕨Woodwardia japonica、紫金牛Ardisia japonica、瓦韦Lepisorus thunbergianus等组成。层间植物种类较少，零星分布，主要有络石Trachelospermum jasminoides、菝葜Smilax china、海金沙Lygodium japonicum等较矮小物种组成。

表1 油岭山地花榈木天然林结构特征†Table 1 The structure characteristics of nature forest of Ormosia henryi in Youling village

表2 不同层次植物种类与重要值Table 2 The species and their important value in Youling village

3.2 群落物种多样性

根据0.16 hm2的样地统计，该群落记录有维管束植物66种，隶属于36科54属。乔木层重要值在1.6以上的物种有14种（见表1），占乔木层重要值的82.13%，主要分布在豆科Fabaceae、壳斗科Fagaceae、杉科Taxodiaceae、桦木科Betulaceae和山茶科Theaceae、安息香科Styracaceae、金缕梅科Hamamelidaceae等；重要值在1.6以下的物种有26种，占乔木层重要值的17.87%，分属于15科22属，这说明花榈木群落乔木层种类丰富，优势树种比较明显。灌木层植物24种，隶属于17科22属，主要分布在豆科、山茶科、樟科Lauraceae、杉科等科。草本层植物种类较少，共调查到14种（见表2），隶属于 11科13属，主要是禾本科Gramineae、葡萄科Vitaceae、瘤足蕨科Plagiogyriaceae等。总之，乔、灌、草物种均分布在分散的科属，科属优势不明显。

由表3可见，物种丰富度S和多样性指数Shannon-Wiener指数显示乔木层＞灌木层＞草本层，均匀度指数Pielou正好相反，乔木层＜灌木层＜草本层，优势度指数Simpson草本层＞乔木层＞灌木层。

表3 油岭花榈木群落各层次物种多样性特征Table 3 Species diversity of different layers of Ormosia henryi in Youling village

3.3 花榈木种群结构与空间分布格局

3.3.1 种群结构

从表1可知，群落中花榈木个体数量最多，其重要值为21.61%，是该群落的第1优势种，但由于其处于群落的次林层，多为小乔木，径级较小，因此在群落中优势地位不明显。径级结构是植物群落稳定性和生长发育状况的重要指标[22]。大小级指数SDI正是基于径级计算的表征种群径级连续性的指标，花榈木大小级指数为-0.055 8，说明该种群径级分布均匀，不缺乏小径级个体，各年龄级植株均有，更新具有连续性，表现出较好的更新能力。群落中SDI指数为负值的还有雷公鹅耳枥、油茶、拟赤杨，是群落中更新较好的物种；其它乔木物种SDI均为正值，表明其缺乏小径级个体，更新不良。

3.3.2 种群空间分布格局

3.3.2.1 空间分布格局分析

经统计，样地内出现花榈木99株，其它乔木物种275株。点格局分析可见（见图1），各大小级花榈木hlm1、hlm2、hlm3、全体花榈木（hlm）分布格局在所有研究尺度0～20 m上均表现为聚集分布，各大小级间，幼苗级hlm1聚集强度最大，在3.75 m尺度上，达到最大聚集强度，其次是小树级hlm2，最小聚集强度是成年树级hlm3。其它乔木在小于15.25 m尺度上表现为显著聚集分布，大于此尺度则为随机分布。落叶阔叶树种在7.5～9.75 m和15.5～20 m尺度上随机分布，在其它尺度上均为聚集分布；常绿树种在所有20 m尺度上均为聚集分布。

图1 空间分布格局Fig.1 Spatial patters of Ormosia henryi population in Youling village

3.3.2.2 空间关联性分析

从图2分析可见，hlm1与hlm2在0～6 m尺度上为显著正相关，大于此尺度上无明显相关性；hlm1与hlm3在所有研究尺度上无明显相关性；hlm2与hlm3在所有研究尺度上为显著正相关。

花榈木全体与其它乔木整体在0～5.25 m尺度上为显著正相关，大于此尺度上无明显相关性。

常绿树种和落叶树种在6～10.25 m尺度上没有明显相关性，在其它尺度上表现出显著正相关性。

图2 花榈木种群空间关联Fig.2 Spatial association of Ormosia henryi population in Youling village

4 结论与讨论

不同生活型的物种数量及分布格局形成了群落的物种多样性[23]，不同层次的物种多样性指标可以较好的表达群落的结构[24]。修水油岭山地花榈木样地乔木树种组成丰富，高大乔木苦槠、雷公鹅耳枥、短柄枹、枫香等占据林冠层，花榈木、杉木、油茶等较矮乔木居于次林层，多样性指数和均匀度指数都较高，优势物种较明显，群落中以常绿物种的重要值较高，落叶阔叶成分并存，说明此群落为以花榈木为主的常绿落叶阔叶混交林。前人的研究结果表明，群落结构越复杂，丰富度指数和多样性指数越大，优势度指数和均匀度指数越小[25-28]，油岭山地花榈木群落正好符合这个特征。群落中乔木物种种类丰富但稀疏种多，富集种少，整个林层盖度较大，造成林隙较小，灌木层和草本层分布不均，在林隙下分布较多的种类和数量，密闭的林下则物种很少，灌木层主要是由乔木层物种的更新苗和一些生态适应性较强的广布种，如微毛柃Eurya hebeclados、日本紫珠Callicarpa japonica、伞形绣球Hydrangea chinensis等组成。草本层物种种类少，但同种株数较多，因而造成草本层物种丰富度和物种多样性较低，但优势度指数却最高。

对植物种群分布格局的研究离不开种群所处的生态环境，以及物种本身的生物学特性和种群间的竞争排斥关系，不同研究尺度，分布格局也可能不同[29-30]。本研究表明，各大小级及全体花榈木种群分布格局均为聚集分布，且聚集性主要发生在较小尺度上，表明聚集分布是花榈木种群的主要分布形式，聚集分布是植物界种群最普遍的分布方式[17]，这种高聚集性可能与其种子传播方式和生境变化有密切关系。花榈木种子成熟后，大部分受重力作用自然散落在母树周围，受风力作用的影响较小。在天然状态下，种子散布的距离一般不会太远，因而幼苗表现出更高的聚集强度，聚集分布有利于提高种群生存和竞争力，随着林分的发展，因光照、水分等生长因子的供给限制，有些弱小的更新苗不能适应环境的变化而淘汰，进而造成花榈木幼树与成年树聚集强度的依次降低。种群聚集强度随着年龄增长而减弱也是种群的一种自我调节机理[31-32]，花榈木大径级个体聚集强度低有利于环境资源的利用，更有利于种群的生存和发展。

花榈木种群各个大小级的空间分布格局差异不明显，主要决定于种群生物学特征，因为同一植物种群的个体对环境等条件的要求基本上是一致的，自然环境条件对格局形成的作用较小[33]。花榈木各大小级个体的空间关联基本上都是正相关或无明显相关性，说明花榈木各大小级个体对环境的要求和适应性具有一致性，不同大小级个体的正相关说明小龄级树与大龄级树形成了垂直空间上的生态位分化，成年树为幼苗、小树提供了较适的荫蔽环境，这种个体在空间的交错分布有利于对各种资源的充分利用，对于维持种群更新具有积极意义，更有利于整个种群的生存和发展。花榈木种群与群落中其它乔木种间在所有尺度上为正相关或无明显相关性，表明此群落中物种相互竞争压力较小，为群落中多物种共存和其它物种入侵提供了机会，常绿树种与落叶树种，大乔木与小乔木生态位分化，充分利用光温水等资源。结合多样性分析结果来看，花榈木群落物种丰富，多样性高，均匀度高，说明此群落稳定性较高，正处于稳定发展阶段。

物种的空间格局及相互关系的分析提供了许多潜在的生态学过程信息[34]，对于这些信息我们还不能给予很好的解释，比如群落稳定的机制尚不清楚，包括优势种的自我更新方式、不同物种的种群年龄结构和数量动态，群落的演替方向等还需进行长期有效的持续调查研究。

花榈木作为优良的绿化、药用及材用树种，在野外资源分布已很少，在其分布区经常看到被盗伐和盗采现象，特别是在一些没有设为保护区的地域情况尤为突出，人为造成了自然资源的破坏。作为聚集分布的花榈木种群，如果优势层花榈木被砍伐，其群落稳定性就会受到影响，可能会导致整个群落的演替方向朝着不利于花榈木生长的方向进行，造成花榈木种群在此群落中的衰退。笔者调查的油岭山地目前只是成立了以民间个别群众自发组织的县级自然保护区，政府资金投入很少，而民间力量毕竟有限，又没有执法权，有些珍稀树种还是难逃遭砍伐的命运。建议修水县各级政府和相关职能部门应适当加强对该区域的资源保护投入，宣传对花榈木的保护意识，保护生态环境，减少滥砍乱伐、滥采乱挖的现象发生。同时，为解决花榈木用材短缺和人工培育不足的矛盾，还应加大对花榈木资源的培育力度，出台优惠政策鼓励林农栽植花榈木和营造花榈木风景林，重点提倡在低山丘陵山区营造常绿落叶阔叶树种与花榈木的混交林，模拟花榈木的原生境，营造上层高大乔木、次林层花榈木、下层灌草的适生环境，培育材质优良的花榈木用材林。