不同种源江南油杉幼苗对干旱胁迫的生理响应

刘 菲 ，周隆腾 ，蒋 燚 ，宋 倩 ，戴 菱 ，刘雄盛 ，李 娟 ，姜 英 ，韦铄星

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 a.广西优良用材林资源培育重点实验室；b.国家林业局中南速生材繁育实验室，广西 南宁 530002；2.广西壮族自治区林业厅，广西 南宁 530028；3.广西农业科学院花卉研究所，广西 南宁 530007）

干旱是植物生长过程中普遍遇到的极端环境之一，据有关研究表明，世界干旱、半干旱区占陆地面积的33%，我国的干旱、半干旱地区占国土面积的45%[1]。在干旱环境下，植物的茎、叶、根系等形态特征发生变化，水分代谢、活性氧代谢、植物激素、渗透调节、光合生理、细胞膜透性等生理特性受到影响[2-4]，甚至导致植物死亡。

在干旱初始阶段，植物发生应激反应，植物的生长与各种生理活动减缓或停止，为逐渐加剧的胁迫做准备[5]。随着干旱胁迫程度的加深，植物生长受到抑制，叶片发生萎蔫，影响光合作用，同时植物体内细胞受到伤害，发生生理性脱水，膜脂过化程度加剧。植物通过调节水分吸收与蒸腾作用、启动抗氧化保护系统、进行渗透调节等主动防御机制，以抵御干旱胁迫造成的伤害，并为干旱胁迫结束后的植物自我修复进行储能与生理准备[6-8]。

江南油杉Keteleeria fortuneivar.cyclolepis是松科Pinacea油杉属Keteleeria的高大常绿针叶乔木，为油杉Keteleeria fortunei的一个变种，我国特有种[9]。主要分布于广西、福建、广东、湖南、贵州、浙江、江西、云南海拔300～1 000 m的山地，具有树干端直、木材纹理通直、结构细致、硬度适中、耐腐蚀性强、材质重等特点，是建筑、家具、造船等行业所需的优良用材[10]。

国内学者在江南油杉的植物学特性[11-12]、生态学特征[13-15]、优树选择[16-17]、苗木培育[18-20]技术、人工林营建技术[21-23]等方面开展了许多研究，得到了江南油杉群落结构分化明显，垂直分布稳定，优势地位明显，人工林适应性强，后期生长迅速，可对其扩大利用等结论，并总结了江南油杉繁育与人工林培育等技术。但尚未发现国外学者对江南油杉进行研究的相关报道。

目前，针对江南油杉的抗逆性研究较少。本研究通过对不同种源江南油杉幼苗开展干旱胁迫，系统分析江南油杉在干旱胁迫下的生理响应机制，综合评价对比各种源江南油杉抗旱性强弱，以期为江南油杉抗逆理论进行重要补充，并为江南油杉的栽培与应用提供理论依据。对维持生态稳定与生态安全，丰富广西主要乡土珍贵树种树种选择的理论依据，保障广西乡土珍贵树种江南油杉的健康发展，促进江南油杉遗传改良等方面具有重要意义。

1 研究方法

1.1 试验地概况

试验地为广西壮族自治区林业科学研究院科研苗圃，地处广西西南部，南宁市北郊，22°56′N、108°21′E，海拔约 90 m，土壤发育于寒武纪砂岩，为赤红壤，属丘陵地带，年平均气温21.6 ℃，≥10 ℃年积温7 200 ℃，极端最低温-2.1℃，极端最高温40.4 ℃，5—9月为雨季，月平均降水量100 mm以上；10月至翌年4月为旱季，平均降水量80 mm以下，年均降雨量为1 347.2 mm，年均相对湿度为80%左右，干湿季明显，属湿润北热带季风气候。

1.2 试验材料

参试材料为项目组自2014年收集的江南油杉种子所育幼苗，2014年10—11月对优树进行球果采摘，然后将球果放在阴凉干燥处晾干，之后将种子从果壳中剥出，2015年2月在沙床进行种子催芽，3月将已生根的幼苗移栽至轻基质网袋容器育苗，并统一放入育苗托盘。根据采种母株所在地理位置，将江南油杉划分为桂北(GB)、桂西北（GXB）、桂中南（GZN）、桂东北（GDB）、福建（FJ）、贵州（GZ）、云南（YN）共7个地理种源（见表1）。

1.3 试验方法

2016年5—9月在江南油杉各种源选择生长势基本一致，健康状况良好的幼苗，将根部泥土洗净后放入装有1/2Hoagland’s营养液的锥形瓶中缓苗7 d。然后使用聚乙二醇6000（PEG-6000）与1/2Hoagland’s营养液混合作为胁迫溶液，人工模拟自然环境下干旱情况，以1/2Hoagland’s营养液为对照（CK）。胁迫溶液中PEG-6000物质的量浓度梯度设定为：100 g·L-1（质量分数为10%）、200 g·L-1（质量分数为 20%）、300 g·L-1（质量分数为30%）。处理7d后于次日上午8:00—9:00迅速采集植物成熟叶片，并密封保存，以备测定相关指标。期间根据胁迫溶液减少情况，适当补充对应浓度的胁迫溶液。试验每处理重复3次，每重复6株。

表1 江南油杉种源地信息Table 1 Information of K.fortunei var.cyclolepis among provenance

1.4 测定指标及方法

株高与地径测定：使用钢卷尺测量幼苗的株高（H），每次测量精确至0.1 cm；使用数显游标卡尺测量幼苗的地径（D），每次测量精确至0.01 mm。每处理开始前分别测量每株江南油杉幼苗的株高和地径，作为初始值，分别记为H始和D始，处理结束后再次测量每株幼苗的株高和地径，分别记为H终和D终。并计算株高生长量和地径生长量，株高生长量（ΔH）=H终-H始，地径生长量（ΔD）=D终-D始。

叶绿素总含量采用丙酮直接浸提法进行测定[24]，叶片相对含水量（RWC）采用烘干称量法[24]进行测定，细胞膜透性采用电导率法[25]进行测定，叶片可溶性总糖含量采用蒽酮比色法[25]进行测定，叶片脯氨酸含量采用酸性茚三酮法进行测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[25]进行测定，超氧化物歧化酶活性采用NBT光还原法[25]进行测定，过氧化物酶活性采用愈创木酚法[25]进行测定。

1.5 数据处理与分析方法

使 用 SPSS 19.0、Excel 2007、Origin Pro 8.0软件对测定数据进行处理与分析。

通过隶属函数法对干旱胁迫对7个种源江南油杉幼苗抗旱性各项测定指标进行综合分析[26]。当所测指标与抗旱性呈正相关，隶属函数计算公式为：U(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)；若所测指标与抗旱性为负相关，则用反隶属函数进行转换，计算公式为：U(Xij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)；Xi=ΣU(Xij)/n。式中Xij为该指标的测定值，Xjmin为该指标的最小值，Xjmax为该指标的最大值，U(Xij)为i种源j性状的隶属值，Xi为i种源的平均隶属值，n为测定指标数，Xi值越大，表明该种源抗旱性越强。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同种源江南油杉幼苗株高和地径生长的影响

江南油杉各种源株高和地径生长量随干旱胁迫程度的加深整体呈现下降的趋势（见表2），在CK时，GB种源株高和地径生长量为所有种源中最高，FJ种源为最低。其中，GXB种源在PEG浓度为20%时，较PEG浓度为10%时株高生长量降低25.00%，而在PEG浓度为30%时，株高生长量较PEG浓度为20%时降低22.45%，降低幅度减小，其余种源株高生长量降低幅度随着胁迫程度的增加逐渐加大。YN种源的地径生长量在PEG浓度为30%时较PEG为20%时降低17.35%，小于该种源在PEG浓度为20%时较PEG为10%时的下降幅度（21.13%）。方差分析结果表明，每个处理中种源间的株高和地径生长量的差异不显著，不同处理浓度对每个种源内的株高和地径生长量的差异不显著（P＞0.05）。当PEG浓度为30%时，对比CK时的株高生长量下降幅度由小到大排列依次为：GDB＜FJ＜GB＜GZ＜YN＜GZN＜GXB，地径生长量下降幅度由小到大排列依次为：GZ＜FJ＜GB＜YN＜GDB＜GZN＜GXB。

2.2 干旱胁迫对江南油杉幼苗保护酶SOD和POD的影响

随着干旱胁迫程度的增加，GB、GZN、GZ、YN种源江南油杉幼苗SOD活性逐渐增加（见图1），当PEG浓度为30%时，SOD活性达到最大值。GXB、GDB、FJ种源的SOD峰值在PEG浓度为20%时出现，当PEG浓度为30%时SOD活性略有下降，但下降幅度不显著。方差分析表明，在CK时，FJ、GZ、YN种源与GB、GXB、GZN、GDB种源的SOD活性有显著差异（P＜0.05），当PEG浓度为10%时，FJ种源的SOD活性与其他6个种源呈显著差异（P＜0.05），当PEG浓度为20%时，各种源间SOD活性差异不显著，当PEG浓度为30%时，GB、GZ、YN种源与GZN种源，并与GXB、GDB、FJ种源呈极显著差异（P＜0.01）。当PEG为10%时，GB、GXB、GZN、GDB、FJ、YN种源内的SOD活性与CK时对比呈极显著差异（P＜0.01），当PEG为20%时，GB、GXB、GDB、FJ、GZ、YN种源内较PEG浓度为10%时的SOD活性呈极显著差异（P＜0.01），当PEG浓度为30%时，GZN种源内的SOD活性较PEG浓度为20%时呈极显著差异（P＜0.01），其他种源的种源内差异不显著。7个种源SOD活性峰值依次为GB＞YN＞FJ＞GZ＞GZN＞GDB＞GXB。

表2 干旱胁迫对各种源江南油杉株高和地径生长量的影响†Table 2 Effect of increment of height and stem diameter of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

图1 干旱胁迫对各种源SOD活性的影响Fig.1 Effect of SOD activity of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

图2 干旱胁迫对各种源POD活性的影响Fig.2 Effect of POD activity of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

当CK时，各种源保持一定POD活性（见图2），当PEG浓度为10%时，各种源POD活性相对CK时减少，随着PEG浓度的增大，POD活性逐渐增加，其中GZ种源POD活性在PEG浓度为20%时达到峰值，在PEG为30%时降低，其他种源峰值均在PEG浓度为30%时出现。经方差分析可知，在4个处理中，种源间的POD活性差异不显著，当PEG浓度为10%时GXB、GZN、GZ种源较CK时POD活性差异显著（P＜0.05），其中GZN种源达到差异极显著的水平（P＜0.01），其他种源的POD活性差异不显著，当PEG浓度为20%较PEG浓度为10%时，GB、GZN、FJ种源POD活性差异极显著（P＜0.01），GZ种源差异显著（P＜0.05），当PEG浓度为30%时，GXB、GDB种源POD活性较PEG浓度为20%时差异显著（P＜0.05），GZN种源差异极显著（P＜0.01），其他种源的POD活性差异不显著。各种源POD活性峰值排序依次为FJ＞GZ＞GZN＞GDB＞GB＞YN＞GXB。

2.3 干旱胁迫对江南油杉幼苗叶绿素总量的影响

江南油杉各种源幼苗叶绿素总含量随着胁迫程度的增加，叶绿素总量整体均呈现下降的趋势（见图3）。GB、GXB、GZN、FJ、YN种源在CK时叶绿素含量为峰值，GDB、GZ种源叶绿素总含量在PEG浓度为10%时为峰值，相较CK时略有小幅上升，上升幅度分别为0.07%、1.96%。各种源叶绿素总量峰值排序依次为：FJ＞GXB＞GZN＞GZ＞GB＞GDB＞YN；当PEG浓度为30%时，各种源叶绿素总量达到最低，叶绿素总量最低值排序依次为：FJ＜GZ＜YN＜GDB＜GB＜GXB＜GZN。各种源叶绿素总量下降幅度最大的为FJ种源（41.06%），下降幅度最小的为YN种源（15.90%）。

图3干旱胁迫对各种源叶绿素总含量的影响Fig.3 Effect of the total content of chlorophyll of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

方差分析表明，CK和PEG20%和PEG30%时，各种源间叶绿素总含量差异不显著，当PEG浓度为10%时，GZN和GZ种源与其他种源叶绿素总含量对比差异显著（P＜0.05）。在4种处理中，GB和GZN种源叶绿素总含量的差异不显著；GXB种源内的叶绿素总含量在PEG浓度为10%时较CK差异极显著（P＜0.05），其他浓度处理间的叶绿素总含量差异不显著；GDB种源的叶绿素总含量在CK和PEG浓度为10%时差异不显著，与PEG浓度为20%和30%时的叶绿素总含量差异显著（P＜0.05），PEG浓度为20%与30%间的叶绿素含量差异不显著；FJ种源的叶绿素总含量在PEG10%、PEG20%、PEG30%间差异不显著，但与CK时的叶绿素总含量对比差异显著（P＜0.05）；GZ种源的叶绿素总含量在CK、PEG10%、PEG20%时的差异不显著，但当PEG浓度为30%时，叶绿素总含量与其他处理对比差异达到极显著（P＜0.01）；YN种源在CK和PEG浓度为10%间，以及PEG浓度20%与30%间的叶绿素总含量差异不显著，但PEG浓度为10%时对比PEG浓度为20%时的叶绿素总含量差异极显著（P＜0.01）。

2.4 干旱胁迫对江南油杉幼苗丙二醛（MDA）含量的影响

当CK时，江南油杉各种源幼苗丙二醛（MDA）含量保持在一个较低的水平（见图4），当PEG浓度为10%时，除GXB种源MDA含量增加3.31%外，其他种源MDA含量较CK时有所降低，但降幅不显著，下降幅度最大为GZ种源（42.56%），下降幅度最小为GZN种源（11.48%）。方差分析表明，CK时，GB、GXB、GZN、GDB种源间MDA含量差异不显著，但与FJ、GZ、YN种源的MDA含量对比差异极显著（P＜0.01），GZ种源的MDA含量与FJ、YN种源对比差异显著（P＜0.05）；当PEG浓度为10%时，GXB种源的MDA含量与其他各种源呈极显著差异P＜0.01），其他各种源间MDA含量差异不显著；当PEG浓度为20%时，各种源间MDA含量的差异不显著；PEG浓度为30%时，GB种源的MDA含量与其他各种源呈极显著差异（P＜0.01），其他各种源间MDA含量差异不显著。在同一种源内不同处理的MDA含量比较表明，各种源的MDA含量在CK时与PEG浓度为10%的差异不显著，但与PEG浓度为20%时呈极显著差异（P＜0.01），且与PEG浓度为30%时比较差异极显著（P＜0.01），PEG浓度为20%时的MDA含量与PEG浓度为30%时对比差异极显著（P＜0.01）。随着胁迫程度加深，各种源MDA含量持续增加，当PEG浓度为30%时，各种源MDA含量达到最大值，与CK时的MDA含量对比差异极显著（P＜0.01），MDA含量最大值排序依次为：GB＞FJ＞GXB＞GZN＞YN＞GZ＞GDB。

图4 干旱胁迫对各种源MDA含量的影响Fig.4 Effect of the MDA content of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

2.5 干旱胁迫对江南油杉幼苗电导率的影响

各种源幼苗电导率随着胁迫程度的增加而上升（见图5），在同一处理下，在CK、PEG10%、PEG30%时各种源的电导率差异不显著，在PEG浓度为20%时，GDB种源的电导率与其他种源对比差异显著（P＜0.05），其他种源间电导率差异不显著。在同一种源不同处理下，GB、GZN、GXB、FJ、GZ、YN种源的电导率在CK、PEG10%、PEG20%时差异不显著，但与PEG浓度30%时对比差异显著，其中GB、GXB、FJ、GZ、YN种源达到极显著差异；GDB种源的电导率在CK和PEG浓度10%时差异不显著，但与PEG浓度为20%和30%时对比差异极显著（P＜0.01），PEG浓度20%与PEG浓度30%的电导率呈极显著差异（P＜0.01）。当PEG浓度为30%时，各种源电导率达到最大值，与CK时对比呈极显著差异（P＜0.01）。各种源电导率最高值排序依次为：GDB＞FJ＞GZ＞GXB＞YN＞GZN＞GB。

图5 干旱胁迫对各种源电导率的影响Fig.5 Effect of the electric conductivity of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

2.6 干旱胁迫对江南油杉幼苗脯氨酸含量的影响

江南油杉各种源脯氨酸含量随着胁迫程度的增加逐渐增大（见图6），当CK、PEG浓度20%、PEG浓度30%时，同一处理下不同种源间脯氨酸含量差异不显著，PEG浓度10%时，GXB种源的脯氨酸含量与其他种源呈极显著差异（P＜0.01），其他各种源间差异不显著。在同一种源不同处理下，GB和FJ种源在PEG浓度为30%时与其他处理时的脯氨酸含量差异极显著（P＜0.01），GXB、GZN、GDB种源在PEG浓度为30%时与其他处理时的脯氨酸含量差异显著（P＜0.05），GZ种源不同处理间的脯氨酸含量差异不显著，YN种源的脯氨酸含量在CK和PEG浓度为10%时差异不显著，但与PEG浓度为20%时对比差异极显著（P＜0.01），且与PEG浓度为30%时对比呈极显著差异（P＜0.01），YN种源在PEG浓度为20%时与PEG浓度为30%时的脯氨酸含量对比差异极显著（P＜0.01）。各种源脯氨酸含量在PEG浓度为30%时达到最大值，脯氨酸含量最大值排序依次为：GB＞YN＞FJ＞GZ＞GZN＞GXB＞GDB。

图6 干旱胁迫对各种源脯氨酸含量的影响Fig.6 Effect of the proline content of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

2.7 干旱胁迫对江南油杉幼苗可溶性总糖含量的影响

江南油杉各种源幼苗在CK时的可溶性总糖含量排序依次为：GZN＞GDB＞FJ＞GB＞GZ＞GXB＞YN。GB种源的可溶性总糖含量随胁迫程度的增强逐渐下降（见图7），在PEG浓度为30%时可溶性总糖含量为最低值。除GB种源外，其他种源的可溶性总糖含量在PEG浓度为20%时达到最低值，可溶性总糖含量在PEG浓度为30%时较PEG浓度为10%时低，较PEG浓度为20%时高。在CK、PEG10%、PEG20%时，同一处理下不同种源间可溶性总糖含量差异不显著（P＞0.05），PEG浓度为30%时，GZN、YN、FJ种源间可溶性总糖含量差异不显著，但与GB、GXB、GDB、GZ种源的可溶性总糖含量差异显著（P＜0.05）。在同一种源不同处理下，GB种源CK时的可溶性糖总含量与其他处理呈显著差异，其他处理间可溶性总糖含量差异不显著；GXB、FJ、YN种源的可溶性总糖含量在CK时与PEG浓度10%时对比差异不显著，但与PEG浓度20%和30%时对比可溶性总糖含量差异极显著（P＜0.01），PEG浓度20%时与30%时的可溶性总糖含量对比差异不显著；GZN种源的可溶性总糖含量在CK时与PEG浓度10%时对比差异极显著，且与PEG浓度20%和30%时的可溶性总糖含量对比呈极显著差异（P＜0.01），PEG浓度10%时的可溶性总糖含量与PEG浓度20%和30%时差异极显著（P＜0.01），PEG浓度20%和30%时可溶性总糖含量差异显著（P＜0.05）；GDB种源的可溶性总糖含量在CK时与PEG浓度10%时对比差异极显著，且与PEG浓度20%和30%时的可溶性总糖含量对比呈极显著差异（P＜0.01），PEG浓度10%时的可溶性总糖含量与PEG浓度20%和30%时差异极显著（P＜0.01），PEG浓度20%和30%时可溶性总糖含量差异不显著；GZ种源在CK时与PEG浓度为10%时的可溶性总糖含量差异显著（P＜0.05），但未达到极显著的水平，当PEG浓度为20%时与PEG浓度为10%时对比可溶性总糖含量差异极显著（P＜0.01），但与PEG浓度为30%时对比差异不显著。各种源可溶性总糖含量最小值排序依次为：GZN＞YN＞FJ＞GZ＞GXB＞GB＞GDB。

图7 干旱胁迫对各种源可溶性总糖含量的影响Fig.7 Effect of the total soluble sugar content of K.fortunei var.cyclolepis among provenance under drought stress

2.8 干旱胁迫对江南油杉幼苗叶片相对含水量的影响

江南油杉各种源叶片相对含水量随着胁迫程度的加深而降低（见图8），当PEG浓度为10%时，各种源叶片相对含水量较CK时减小幅度不显著，当PEG浓度为20%时，叶片相对含水量减小幅度增大，当PEG浓度为30%时，叶片相对含水量达到最小值，叶片相对含水量减小的幅度达到最大值。经方差分析可知，在同一处理不同种源间的相对含水量差异不显著，同一种源不同处理下，GB、FJ种源在各处理浓度下的相对含水量差异不显著；GXB、GZ、YN种源的相对含水量在CK时和PEG浓度10%时差异不显著，但与PEG浓度20%时呈显著差异（P＜0.05），且与PEG浓度30%时的相对含水量差异极显著（P＜0.01），PEG浓度20%时与PEG浓度30%时的相对含水量差异极显著（P＜0.01）；GZN种源在CK和PEG浓度为10%时的相对含水量差异不显著，但与PEG浓度为20%时的相对含水量差异显著，并与PEG浓度为30%时差异显著，且PEG浓度为20%时与PEG浓度为30%时的相对含水量呈显著差异；GDB种源在CK时和PEG浓度10%时的相对含水量差异不显著，但与PEG浓度20%时呈显著差异（P＜0.05），PEG浓度20%时与PEG浓度30%时的相对含水量差异不显著。各种源叶片相对含水量最低值排序依次为：FJ＞GB＞GXB＞GDB＞YN＞GZN＞GZ。

图8 干旱胁迫对各种源叶片相对含水量的影响Fig.8 Effect of the leaf relative water content of K.fortunei var. cyclolepis among provenance under drought stress

2.9 不同种源江南油杉抗旱性综合评价

通过隶属函数法对干旱胁迫对7个种源江南油杉幼苗抗旱性各项测定指标进行综合分析。隶属函数计算公式如下：

式中：Xi为指标测定值，Xmin、Xmax为某一指标的最小值和最大值。如果某一指标与抗旱性为负相关，则用反隶属函数进行转换，计算公式为：

计算出各项测定指标的隶属函数，取所有指标隶属函数的平均值，以隶属函数平均值的高低对7个种源江南油杉幼苗进行抗旱性强弱的判断，隶属函数平均值高的品种抗旱性强。

7个种源江南油杉幼苗各项测定指标隶属函数如表3所示。经分析可知，干旱胁迫对7个种源江南油杉幼苗抗旱性研究的各项测定指标隶属函数平均数中，抗旱性强弱关系为：FJ＞GZ＞GB＞YN＞GDB＞GZN＞GXB。

表3 江南油杉苗期抗旱性综合评价Table 3 Comprehensive evaluation for drought resistance of K.fortunei var.cyclolepis in the seeding stage

3 结论与讨论

（1）干旱胁迫导致植物生长受到抑制，随着胁迫强度的加剧，受抑制现象越显著[27]。随着干旱胁迫程度的加深，江南油杉各种源株高和地径生长量整体呈现下降的趋势，但每个处理中种源间的株高和地径生长量的差异不显著，不同处理浓度对每个种源内的株高和地径生长量的差异不显著。说明干旱胁迫对江南油杉株高、地径的生长产生了一定的抑制，但抑制程度不显著。由于江南油杉在收到干旱胁迫后，植物体内的保护酶和渗透调节等生理开始作用，使江南油杉能够适应一定程度下的干旱环境，在逆境中保持一定的生长能力。

（2）SOD和POD是进行植物体内活性氧代谢主要的酶，具有清除植物体内因胁迫积累的活性氧，对细胞膜结构进行保护的功能，以缓解胁迫环境对植物的损伤，SOD、POD活性的变化能较好地反映植物对逆境的适应能力[28]。GXB、GDB、FJ种源江南油杉幼苗SOD活性在PEG浓度为20%时达到峰值，GB、GZN、GZ、YN种源江南油杉幼苗SOD活性在PEG浓度为30%时为峰值；各种源POD活性在PEG浓度为10%时相较CK时略有下降，其中GZ种源POD活性在PEG浓度为20%时达到峰值，其他种源则在PEG浓度为30%时达到峰值。PEG浓度为10%时，各种源用以消除植物体内活性氧的主要酶为SOD，POD酶起辅助作用；当胁迫程度加深，SOD与POD活性共同作用于活性氧的消耗，GXB、GDB、FJ种源江南油杉幼苗SOD活性在PEG浓度为20%时达到峰值，可能是由于此时SOD在植物体内活性氧的消除中仍发挥着主要作用；当PEG浓度为30%时，相较PEG浓度为20%时，除GZN种源SOD活性增加较为显著外，其他种源SOD活性变化幅度较小，而POD活性除GZ种源外，其他种源POD活性增长幅度显著。由此推断，当PEG浓度为30%时，江南油杉SOD活性基本稳定，POD在消除活性氧方面起到主要作用。江南油杉幼苗在一定干旱胁迫程度下，活性氧的消耗由SOD产生主要作用，POD起次要作用；当干旱胁迫程度加深，SOD活性达到较稳定的程度，转而由POD起主要作用。当植物在逆境环境下（如干旱、盐渍、冷冻、高温等），造成植物体内氧代谢失调，加速活性氧的生成，同时保护系统的清除活性氧功能下降，活性氧发生积累，导致植物体内膜脂过氧化，产生较多的膜脂过氧化物，膜的完整性被破坏，SOD和其他保护酶活性下降[29]。PEG浓度为10%时，POD活性较CK时下降，可能是由于江南油杉幼苗在胁迫程度较轻时，SOD对活性氧较敏感，POD对活性氧的敏感性不强，膜脂过氧化对POD的活性造成影响，从而导致POD活性下降。

（3）叶绿素含量在适度干旱环境下维持稳定性甚至能有所提升，有助于植物在干旱环境下的生存与生长[30]。随着干旱程度的加深，抗旱能力越强的植物，叶绿素含量的下降幅度会随之变小[31]。江南油杉各种源幼苗叶绿素总含量随着胁迫程度的增加，叶绿素总含量整体均呈现下降的趋势，当PEG浓度为30%时，各种源叶绿素总含量达到最低值。其中，GDB、GZ、YN种源叶绿素总量在PEG浓度为10%时相较CK时略有上升，说明在较轻的胁迫程度，GDB、GZ、YN种源幼苗尚能保持相对正常的合成叶绿素功能，但随着胁迫程度的加深，江南油杉幼苗叶绿素的合成受到影响，造成江南油杉正常生长所需能量供给不足，影响了正常的生理机能，需要通过其他的生理活动进行调节，从而维持江南油杉幼苗在干旱胁迫的环境下生存。

（4）植物受逆境胁迫下，会发生膜脂过氧化作用，MDA是膜脂过化的产物之一。植物体内MDA越多，说明过氧化作用越强，从而造成植物体伤害的程度越高[32]。抗旱性强的植物MDA含量增幅小[33]。植物组织在干旱胁迫环境下，由于膜功能受损或结构破坏使其透性增大，细胞内的水溶性物质有不同程度的外渗[34]，耐旱性强的植物，胁迫时其质膜相对透性增加的幅度相对较小[35]。随着胁迫程度的增强，江南油杉幼苗的MDA含量呈现先小幅下降后增加的趋势，电导率呈现逐步上升的趋势。这与王宇超等[36]对滨藜Atriplex patens的研究和袁小凤等[37]对马尾松Pinus massoniana以及梁文斌等[38]对短梗大参Macropanax rosthornii的研究结果一致。在PEG浓度为10%时，此时的胁迫程度不高，江南油杉对干旱胁迫尚能适应，由于酶系统消除活性氧和渗透物质调节的作用，膜质过氧化程度较轻，且细胞质膜相对透性增加幅度不显著；当PEG浓度为20%时，江南油杉MDA含量增幅相较10%时极显著上升，此时膜质过氧化程度增加极显著，细胞质膜相对透性增加；当PEG浓度为30%时，MDA和电导率较PEG浓度为20%时增加幅度极显著，表明此时膜质过氧化程度非常严重，外渗电解质较多，植物细胞代谢失调，膜质过氧化作用加大。GDB种源的电导率值在PEG浓度为20%时与PEG浓度为10%时呈极显著上升，其他种源在此浓度时的电导率的增加较PEG为10%时差异不显著，说明当PEG浓度为20%时，GDB种源的细胞膜受损较严重，抗旱性较弱。GZ种源在PEG浓度为30%时较CK的MDA增长幅度为7个种源中最小，说明GZ种源至胁迫结束，其膜质过氧化程度为7个种源中最弱，抗旱性较强，在抗旱性综合评价的结果中也体现了GZ种源在7个种源中属于较强抗旱性的种源之一。

（5）脯氨酸是植物一种对胁迫有较敏感反应的渗透调节物质，脯氨酸的含量与植物的抗旱能力成正比[39-40]。可溶性糖是生物体内重要成分之一，是生物体中的重要能源和碳源，与植物在逆境下的渗透调节具有较大关系，具有降低水势的作用，提高植物吸水和保水能力，有利于增强植物的抗逆性[41-42]。在对润楠Machilus pingii[43]、欧李Cerasus humilis[44]、侧柏Platycladus orientalis[45]等树种干旱胁迫下，植物体内的脯氨酸含量会随着干旱程度的加剧逐渐增加。本研究也有相似的发现，随着干旱胁迫的加剧，江南油杉幼苗脯氨酸含量呈上升趋势。当PEG浓度为30%时，各种源江南油杉幼苗的脯氨酸含量达到最大值，其中YN种源的脯氨酸含量增幅最大，GDB种源的脯氨酸含量增幅最小。表明YN种源的江南油杉幼苗有相对较强的抗旱能力，对干旱对胁迫造成的伤害起到了较好的缓解作用。

本研究中江南油杉幼苗各种源的可溶性总糖含量整体呈现先下降再上升的趋势，这与其他学者在对油蒿Artemisia ordosica[46]、牡丹Paeonia suffruticosa[47]等植物的研究结果相似。各种源在CK时可溶性总糖含量为最大值，除GB种源外，其他种源在PEG浓度为20%时可溶性总糖含量下降至最小值，在PEG浓度为30%时可溶性总糖含量略有上升。GB种源在PEG浓度为30%时可溶性总糖含量下降至最小值。至PEG浓度为30%时，脯氨酸含量的增幅大于可溶性总糖含量的增幅。说明脯氨酸可能是江南油杉体内用于进行渗透调节的主要物质，由于脯氨酸的大量积累，由于脯氨酸的大量积累和植物其他生理过程需要消耗大量的能量，以维持植物各项生理活动适应干旱胁迫环境，可溶性糖在PEG浓度为10%时和PEG浓度为20%时发挥能量的供应主要物质的作用，为植物各项生理活动提供所需能量，因此造成可溶性总糖含量在轻度和中度胁迫急剧下降。当胁迫程度达到最大的时候，植物细胞受损严重，引发可溶性糖开始进行积累参与渗透调节中。由此说明，江南油杉对干旱胁迫的渗透调节能力较强。

（6）水分是活细胞的必要组成和代谢活动的重要物质，抗旱性强的树种其叶片结构特征更有利于减少水分损失。因此，叶片的保水力直接体现植株的抗旱能力[48]。有学者研究表明，叶片相对含水量的下降幅度与植物叶片保水能力有重要的关系，叶片相对含水量降幅越小，其叶片保水能力越强，植物的抗旱性越强[49]。江南油杉叶片相对含水量随着胁迫程度的加深而逐渐减小，当PEG浓度为30%时，叶片相对含水量达到最小值，各种源叶片相对含水量相较CK时下降幅度大小依次为：GZ＞GZN＞YN＞GXB＞GDB＞FJ＞GB，由此可推断出，GB种源的江南油杉幼苗叶片保水能力为7个种源中最好。

（7）植物抗旱性是植物体内复杂的抵抗逆境的生理过程，而且不同植物种类间抗旱机理不同，因而不能用单一的形态指标或生理生化指标反映植物抗旱性的状况，应对多个指标进行综合分析与评价，以对植物抗旱性进行全面系统的研究[50-51]。本研究采用模糊数学的方法，对所测定的各项指标进行隶属函数分析，对7个种源的各项测定指标进行综合评价，并取平均值作为最终确定抗旱性强弱的评判指标，结果表明，7个江南油杉种源抗旱性强弱关系为：FJ＞GZ＞GB＞YN＞GDB＞GZN＞GXB。

本研究设置的PEG6000溶液浓度和胁迫时间是参考多位学者的研究进行设定[52-54]，但研究发现，在最高胁迫液浓度（PEG质量分数为30%）环境中，江南油杉仍能保持较低程度的生长，该浓度已在多种植物的抗旱研究中已属重度干旱，表明江南油杉能适应一定程度的重度干旱胁迫。但其所能耐受的极端干旱程度，以及在此极端干旱胁迫下的生理响应仍需进一步深入研究。

本研究是对不同种源江南油杉苗期的抗旱生理进行了研究，研究地属湿润北热带季风气候，气温偏暖，空气湿度大，江南油杉广泛分布于8个省和自治区，在气温偏冷的区域其抗旱性的表现可能与本研究结论有所区别。植物抗旱特性是一个综合且复杂的生理过程，本研究的试验苗圃属于开放式环境，无法精确对温度、空气湿度等环境因子进行控制，试验过程中可能存在较短时间的干旱和高温的复合胁迫。研究采取的试验方法具有对植物的破坏性，对江南油杉受干旱胁迫后进行修复的方法和生理特征，需要在下一步的研究中对环境因子尽可能的进行精确控制，并探索江南油杉苗期受干旱胁迫后的修复方法，以期为江南油杉繁育与水肥管理提供理论参考。