不同地理种源映山红生长适应性分析

张中玮，曹受金，廖菊阳，吴林世，胥 雯

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湖南省森林植物园 杜鹃研究所，湖南 长沙 410116）

映山红Rhododendron simsii是杜鹃属落叶灌木，观赏性良好，应用前景广泛，是重要的园林观赏树种。映山红花期为4—5月，花色为鲜红、玫瑰红或暗红，树形较高，分枝多而纤细。因其花色鲜艳明亮、落落大方，树姿清雅秀气、别具一格，被评为“中国十大名花”之一。映山红树高可达5 m，耐荫，稍喜光，适宜种植在温暖潮湿的环境里，可选择中性至酸性的砂质土或粘性土进行种植，盐碱地及积水地等恶劣条件不适宜映山红生存[1]。映山红主要生长于海拔500～1 200 m的山地疏灌丛或松林下，主要产区为华东地区的苏皖浙赣闽五省，华中地区的湘鄂2省，华南地区的粤桂2省，西南地区的川黔云3省，在台湾也有一定分布[2]。

映山红在湖南省有天然分布，作为优秀的园林绿化资源，在长沙开展不同种源适应性试验，对筛选优秀映山红种源、提升本地园林绿化树种丰富性、促进相关经济发展具有极大作用。目前对杜鹃的研究较为全面，主要围绕解剖学[3]、组织快培技术[4]、种子萌发[5-6]、杂交[7]和亲缘研究[8]等方面，而关于映山红的研究相对较少，尤其是不同种源的光合特性差异研究。在其他杜鹃品种方面，汤飞洋[9]、胡肖肖等[10]均探究了不同品种杜鹃的光合特性差异，试验结果显示，不同品种杜鹃的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率等光合生理参数的数值各不相同，具有显著性差异。此外王佩兰等研究了不同种源钩栗的光合作用特性，结果表明不同种源之间光合特性不一[11]。李玉芝等通过光合特性比较探究了3种箬竹在湖南的适应性[12]。湖南省森林植物园从安徽省岳西县、湖南省浏阳市和江西省井冈山风景名胜区等引进3个当地种源，对映山红进行光合生理特性的观测分析，以评价其光合效率和适应性，从而为今后的引种及园林应用提供参考依据。

1 试验地概况

试验地位于长沙市湖南省森林植物园，地处28°06′40″ N，113°01′30″ E，海拔 70 ～ 80 m，属于亚热带季风气候，占地约120 hm2，园内森林覆盖率达90%[13]。年均降水量1 412.3 mm，相对湿度80%，无霜期281 d。年平均温度17.2 ℃，极端高温42.3 ℃，极端低温-11.3 ℃，年日照时长约为1 529.3 h。土壤为第四纪红壤，pH值为5.6，光照和排水灌溉等养护条件良好[14]。

2 材料与方法

2.1 试验材料

在安徽省岳西县、湖南省浏阳市和江西省井冈山风景名胜区（见表1）选取生长状况良好、长势基本一致的植株进行种源收集。将植株定植至湖南省森林植物园杜鹃广场：根据实地条件分别选取3块适宜空地作为定植处，种植密度为750株/hm2，株间距为 40 cm×50 cm；用石灰粉打点，放样挖穴，种植穴规格为50 cm×50 cm×50 cm，排列形式为品字形；定植后清除周边杂灌、树兜和石块等；在定植完成后进行修剪定型，主要去除运输过程中受损的枝条及部分病弱枝条。

表1 不同种源映山红的地理位置信息及引种成活率Table 1 Geographical location information and introduction survival rate of Rhododendron simsii

2.2 测量指标与方法

2.2.1 生长特征

于2017年9月，在每个种源中随机选择生长正常、长势一致的植株测量株高和基径，并观察生长状况，计算引种成活率。每个种源各100株，共测量300株。通常来说，株高指植物的基部至顶部树梢末端的高度，基径指植株在地面部位的树干直径。每个种源分别随机选择5株植株的上层健康成熟叶片，测量叶片长度和叶片宽度。

2.2.2 光合-光响应曲线

选择2017年9月上旬晴朗且无风的天气，于9:00—11:30和14:30—17:00之间，使用美国LICOR公司生产的LI-6400XT便携式光合仪测定映山红植株的光响应曲线。配置红蓝光源，在0 ～ 2 000 μmol·m-2s-1范围内设定 14 个光合有效辐射(PAR)梯度，从高到低分别为2 000、1 500、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2s-1，仪器运行后系统自动测量映山红在不同光合有效辐射下进行光合作用的净光合速率（Pn）。每个种源随机选择3株长势健康、无病虫害、无损伤，且株高和基径较接近的植株，每株植株选取3片无病虫害、无机械损伤的成熟叶片，3次重复取平均值。

2.2.3 光合日变化

选择2017年9月上旬晴朗无风的天气，采用LI-6400XT光合仪测定映山红植株的光合作用特性。配置透明叶室，在8:00—18:00之间每隔2 h测量1次，共测量6次，系统自动测量净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等一系列植物光合作用表征指标，同时也将自动记录光合有效辐射、空气温度、相对湿度和CO2浓度等环境因素数据。测量材料同上，每片叶记录10次数据，3次重复取平均值。

2.3 数据分析

用Excel 2013软件对所得数据进行初步处理，通过SPSS 22.0软件做出进一步的相关性分析，图形在Origin 8软件中完成。选择直角双曲线修正模型进行光响应曲线拟合[15]，表达式见式（1）。

式中，Pn为净光合速率，I为光强，α为植物光合作用对光响应曲线在光照强度为0时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率，β为修正系数，γ为初始量子效率与植物最大光合速率的比值，即γ=α/Pnmax，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率。

3 结果与分析

3.1 不同种源生长特征比较

3个不同种源的生长性状指标的比较见表2，可以看出不同种源之间有着非常显著的差异：AH的平均株高达225.27 cm，明显大于另外2个种源，高出HN约39.60 cm，高出JX约26.97 cm；3个种源的基径大小互有差异但不明显，从大到小排序分别为安徽＞湖南＞江西。不同种源的叶片长、宽有明显区别，其中JX的叶片长宽均值最小，在形状上更靠近椭圆形；HN的叶形最为狭长，接近梭形；AH的叶片相较其他2种长宽均值都更大，总面积最大。在相同的生长环境下，更大的叶片可以接收更多的光能，从而可以通过光合作用积累更多的生产物，这与AH平均株高为最高的实际情况相对应。

表2 生长特征均值及多重比较†Table 2 The means of growth characteristics and multiple comparisons

3.2 生长环境因子的日变化规律

环境中的光合有效辐射（PAR）和空气温度的日变化规律较为一致，均为先迅速上升到峰值后下降（见图1），空气温度随着PAR的增加而升高，两者之间的变化紧密相关，最高值出现的时间也相同，当温度达到30 ℃左右时，PAR也达到最高值，约为 1 250 μmol·m-2s-1。相对湿度和环境 CO2浓度的日变化规律则呈现出先下降后上升的趋势，相对湿度的变化范围为47.74%～59.82%，环境CO2浓度的变化范围为 402.50 ～ 425.17 μmol·mol-1。在测定时间内，两者都在8:00达到了最高值，之后逐渐下降，相对湿度的最低值出现在16:00，环境CO2浓度的最低值出现在12:00，至傍晚期间又缓慢回升。

图1 环境因子的日变化Fig.1 Diurnal changes of environmental factors

3.3 不同种源光合特征日变化比较

3个不同种源的Pn日变化规律均为单峰曲线（见图2），均于12:00出现峰值，在18:00达到最低值，其中AH和HN的Pn数据较为接近，最高值都在7～8 μmol·m-2s-1区间内，日变化趋势类似；JX的Pn曲线走势平缓，最高值与最低值相差在1 μmol·m-2s-1左右，光合能力明显较弱。在测定时间内，AH的气孔导度（Gs）于8:00达到最大值，随后下降，在12:00和14:00 2次出现低谷；HN气孔导度在8:00左右为最高值，之后随着时间推移呈现下降的趋势；JX的气孔导度的最高值也在早晨8:00前后，在14:00前后下降到最低值，此后有些许回升。在胞间CO2浓度上，3个种源的波动都较大，AH的变化曲线呈现双谷型，HN和JX则是单谷型，曲线走势与环境CO2浓度较吻合，最低点出现在12:00。3个种源中，HN的蒸腾速率最高，当时间为10:00—14:00时，植株增加水分以保护叶片不被高温灼伤，此时的Tr在1.31～1.74 μmol·m-2s-1之间，AH和JX的Tr日变化不明显，分别稳定在1.41 μmol·m-2s-1和 1.14 μmol·m-2s-1左右。

图2 光合特征日变化规律Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic parameters

光能利用率（LUE）是指植物通过光合作用将能量转化为有机干物质的效率[16-19]，通过图中的变化趋势可以看出，3个不同种源的映山红都在8:00—9:00和16:00—18:00时间段内的光能利用率较高，此时的 PAR 的范围约为 200 ～ 700 μmol·m-2s-1，当PAR超过800 μmol·m-2s-1时，映山红的光能利用率变化趋于平缓，这与映山红耐荫、稍喜光的特性相吻合，说明映山红更适宜种植于半阴的生长条件中，并且AH与HN的光能利用率较高且数值非常接近，JX明显较弱。水分利用率（WUE）指植物消耗单位水分所生产的同化物质的量[17]，能说明植物耗水与有机干物质转化之间的关系，是植物生长特性的一个重要表征指标。根据图中变化规律能够得知，AH的水分利用能力明显高出其他种源，最高值达5.29 g/kg；HN和JX的水分利用率较接近，最高值分别为3.38 g/kg和3.88 g/kg。从这2组数据可以看出，AH的物质转化能力相较其他种源更强。

3.4 不同种源光响应曲线比较

当PAR从0增加到 200 μmol·m-2s-1时（ 见图3），3个不同种源的Pn都快速提升。当PAR超过200 μmol·m-2s-1之后，能看出AH和HN的Pn上升速度较之前相对变慢，但上升趋势仍明显，而JX的Pn增加速度趋于平缓。AH和HN在PAR大于 1 000 μmol·m-2s-1时Pn上升趋势明显减缓，3个种源都在PAR为1 500 μmol·m-2s-1左右时达到峰值，而当PAR大于1 500之后，3个种源都出现了光抑制现象。可看出AH和HN的光适应能力比JX更强，更具有优势。

图3 不同种源光响应曲线比较Fig.3 Comparisons of the light response curves in different provenances

由直角双曲线修正模型拟合方程计算可得知，3个种源的R值都在0.99以上，表示可靠性高（见表3）。继续通过拟合方程计算得出部分光响应曲线相关参数，不难发现在这3个种源中，AH的光合速率Pnmax较高，光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd明显较低，生产量高而消耗较低，这也印证了AH更能积累生长物质。HN的Pnmax仅次于AH，且两者之间的差距较小，但HN的LCP和Rd明显高于AH，表现为高生产高消耗。JX的Pnmax最低，LCP和Rd较高，说明该种源的生产能力较低但消耗能力较高。

表3 不同种源光合参数的比较Table 3 Comparisons of the light response curves in different provenances

3个种源在 PAR 为 1 500 ～ 2 000 μmol·m-2s-1时明显出现光抑制现象，光饱和点（LSP）的数值应落在 1 000 ～ 2 000 μmol·m-2s-1之间，而拟合计算得出的AH和JX光饱和点均超过了2 000 μmol·m-2s-1，HN 为 1 875 μmol·m-2s-1，3个种源的光饱和点都明显偏高，这与先前类似试验的测定结果不符[18-19]。出现该结果可能是数据误差等原因造成，此处得出的LSP不可信。根据他人经验，如果采用线性回归进行辅助计算，得出的饱和光强也与实际差距较大。而使用肉眼观察光响应曲线的方法，虽然取值无法像计算软件可以取到个位数，最多只能估算至百位数，但得出的结果其实更靠近真实情况，更值得采用[20]。用肉眼观测法估算得出AH、HN、JX这3个种源的LSP 分别约为 1 300、1 200、1 100 μmol·m-2s-1。

3.5 环境因子与光合特性相关分析

在3个不同种源中挑选出安徽种源进行主要光合特性间的相关性分析（见表4）。PAR与Pn、Tr为显著正相关（P＜0.01），这表明PAR的变化规律与Pn、Tr的变化规律具有高度一致性，PAR直接影响植物的光合作用特性，这与吕佳斌等的研究结果一致[21]。PAR与光能利用率之间表现出显著的负相关性（P＜0.01），而与水分利用率有着显著正相关性，说明PAR的增加会限制植株的光能利用率，但能促进植株的水分利用能力。空气温度与Gs和Ci呈显著负相关（P＜0.05），说明空气温度的升高可能对Gs和Ci有着一定抑制作用。环境CO2浓度与Ci的变化规律具有同步性，呈现显著正相关（P＜0.01）。安徽种源的光能利用率和水分利用率较强，在日光照时长较长、湿度较高的生长环境下将会具有更高的生长能力。

表4 安徽种源的环境因子与光合特性的相关分析†Table 4 Linear correlation among characteristics of environmental factors and photosynthesis of Anhui Province provenance

4 结论与讨论

同一植物长时间处在不同的生长环境下，会受到环境因子的影响，经过自然选择和自身适应后，植物在生理层面上会发生变化，会具有不同的形态结构和生理特征。将不同种源的植物移至同一环境下种植可以研究其变化差异[22]，体现不同种源之间的多样性，寻求对更适宜当地生长条件的种源。光合作用特性的测定分析可以指示植株的生长过程及发育状况[23]，光合能力较强的种源，其光合色素含量也较高，生长速度较快，培育前景更好[24]。

试验表明：安徽种源的主要生长性状如株高和叶片面积都显著大于湖南种源和江西种源，在光合作用特征上，3个种源的净光合速率日变化规律较为一致，均为单峰曲线。相比之下，安徽种源的净光合速率较强，约为7.7 μmol·m-2s-1，蒸腾速率较低，光能利用率和水分利用率都比其他种源植株更高，更高的资源利用率使得安徽种源的植株普遍具有更高的生产能力[25]。

对光响应曲线进行拟合后可以看出，安徽种源的光饱和点相较更高，光补偿点较低，在一天之内可以进行光合作用的时间更长，较低的暗呼吸速率能够减少自身消耗，“高产低耗”，则植株生长更好。通过光合仪测定得出的安徽种源光合特性与其实际生长状况相符合，说明在3个不同种源中，安徽种源对当地高温高湿的生长环境体现出了最佳适应性，安徽种源的移植死亡率最低也能从侧面印证这一结论。

环境因子与光合特性指标间的因子分析结果表明，光照强度、蒸腾速率、水分利用率这3个因素与映山红光合速率呈显著正相关，与王楠等对泡桐光和特性的研究结论类似[26]。光照强度直接影响着植物光和作用，对其光合作用过程有着重要影响。蒸腾速率能够通过水分蒸发过程的强度控制植物体内水分循环及叶片温度，使植物在适宜温度顺利进行光合作用[27]。环境CO2浓度、Gs、Ci与映山红光合速率呈负相关，表明气孔导度与胞间CO2浓度是光合作用的重要控制因子，与李泽等的研究结论相似[28]。

试验结果为映山红在长沙区域的良种选育提供了良好的基础，在实际中，可以多进行安徽种源的引种栽培，加大对安徽种源品种的推广力度，同时给与植株适宜的生长环境因素，使这一优良品种能在园艺、园林等产业中得到更为广泛的应用。本试验仅探究了成熟植株的光合特性，白宇清等[29]对毛棉杜鹃幼苗光合特性的研究结果表明，毛棉杜鹃幼苗的光合作用能力较弱，这与廖菊阳[30]对毛棉杜鹃成熟植株进行光合试验的结果具有差异性，说明不同生长阶段的杜鹃对光能的利用率并不相同，对于不同生长阶段的映山红杜鹃光合特性需进一步研究。