中国陆地生态系统叶凋落物分解的格局及控制因素

谢亚军， 梁 越， 肖红伟， 朱仁果， 罗 笠， 郭 威， 曹彦圣，张忠义， 潘媛媛， 郑能建， 潘春蓉， 熊 辉

(1. 东华理工大学 江西省大气污染成因与控制重点实验室，江西 南昌 330013；2.中国科学院 亚热带农业生态研究所洞庭湖湿地生态系统观测研究站，湖南 长沙 410125；3. 湖南省环境保护科学研究院，湖南 长沙 410004)

陆地生态系统的凋落物分解决定着碳和养分的通量(Aerts, 2006)，对局部、区域乃至全球的生物地球化学循环都有重要影响(Silver et al., 2001；赖冬蓉等, 2012)。凋落物分解受气候(如温度和降水)、凋落物性质(如C、木质素和养分含量)和微生物活性等综合调控，因此分解速率存在极大的空间变异(Cornelissen et al., 2007)。为了准确预测凋落物分解对未来气候变化的响应，学者们通过建立数据库对各区域大尺度下的凋落物分解速率进行了大量的拟合研究(Zhang et al.,2015)。

中国幅员辽阔，气候带、地貌类型和生态系统丰富。温丁等(2016)总结了中国森林和草地凋落物碳、氮含量格局；Zhou等(2008)研究了中国东部一些森林生态系统凋落物分解的控制因素。然而目前尚没有相关研究探索全国尺度下气候对各种生态系统凋落物性质和分解的调控机制。

叶是凋落物的主要组成。由于最近几十年来国内对各地叶凋落物的研究积累，本研究可以对中国大空间尺度下叶凋落物分解的建立数据库，以探索大空间尺度下叶凋落物分解格局，分析气候和凋落物性质对叶凋落物分解速率的调控，并尝试利用多元回归方程拟合叶凋落物分解速率。

1 材料与方法

1.1 材料

Web of Science上收集近40年发表的关于中国陆地生态系统叶凋落物的论文(Zhang et al., 2015)，在这些论文中提取以下数据：(1)凋落物分解分解速率或者失重；(2)凋落物养分(N，P和K)含量；(3)凋落物碳组分(C、木质素和纤维素)含量；(4)研究地点的经纬度；(5)年均温(MAT)和年均降水(MAP)(Waring, 2012)。需要指出的是，本文所收集的论文中，并非所有论文均报道以上所有数据(表1)。

1.2 方法

提取同时满足以下5个条件的数据：原位、分解袋法、单一种凋落物、无特别处理、中等时长(Zhang et al.,2015)。最终从226篇论文中收集到位于127个地点的825个样本，在全国大致均匀分布，能很好地代表整个中国区域。分解速率的频率表现出明显的左偏态分布(图1)，与前人结果一致(Zhang et al., 2008)。由于气候、叶凋落物性质和

图1 中国陆地叶凋落物分解速率的频率分布Fig.1 The distribution of frequency for terrestrial leaf litter decomposition rate in China

参数植物类型针叶阔叶草本全部年均温/℃10.70 ± 0.49 b(n = 191)12.54 ± 0.35 a(n = 384)8.29 ± 0.45 c(n = 250)10.79 ± 0.25(n = 825)年均降水/mm1 125 ± 36 a(n = 191)1 161 ± 26 a(n = 384)775 ± 37 b(n = 250)1 036 ± 19(n = 825)碳/%50.18 ± 0.43 a(n = 130)47.99 ± 0.45 b(n = 249)43.13 ± 0.51 c(n = 152)47.13 ± 0.30(n = 531)氮/%1.02 ± 0.03 b(n = 148)1.32 ± 0.03 a(n = 294)1.39 ± 0.07 a(n = 173)1.27 ± 0.03(n = 615)磷/%0.107 ± 0.009 b(n = 102)0.106 ± 0.007 b(n = 223)0.164 ± 0.016 a(n = 141)0.124 ± 0.006(n = 466)钾/%0.228 ± 0.030 c(n = 47)0.477 ± 0.031 b(n = 116)0.829 ± 0.086 a(n = 87)0.553 ± 0.037(n = 250)木质素/%30.35 ± 1.01 a(n = 84)27.16 ± 0.71 b(n = 130)22.17 ± 1.43 c(n = 72)26.84 ± 0.59(n = 286)纤维素/%18.50 ± 0.74 b(n = 47)17.19 ± 1.06 b(n = 44)24.55 ± 1.93 a(n = 42)19.98 ± 0.79(n = 133)k值/y-10.505 ± 0.030 c(n = 166)0.858 ± 0.046 a(n = 320)0.697 ± 0.043 b(n = 185)0.726 ± 0.027(n = 671)

注：n为样本数。不同小写字母(a，b和c)表示参数在植物类型间存在显著差异(P<0.05)。

分解速率在不同类型间的差异(温丁等，2016)，因此将样本分为3种：阔叶(384个)、针叶(191个)和草本(250个)。

统计分析时，首先以类型为因变量，对气候、叶凋落物性质和叶凋落物分解速率进行方差分析，然后利用LSD法进行多重比较，选取显著度为0.05。其次，利用简单线性相关分析气候、叶凋落物性质和分解速率各因子之间的相关性。最后，使用逐步回归法建立分解速率和各因子之间的多元回归方程。数据分析前，如有必要，则进行对数转换以满足方差齐性。所有的数据分析均采用SPSS 21。

2 结果与分析

2.1 气候、叶凋落物性质和分解速率格局

方差分析表明，MAT和MAP在植物类型间存在显著差异(P<0.05，表1)。MAT和MAP以草本的分解地点为最低，而以阔叶的分解地点为最高。针叶分解地点比阔叶研究地点的MAT低(P<0.05)，但是两种分解地点的MAP没有显著差异(P>0.05)。

叶凋落物性质在植物类型间也都存在极显著差异(P<0.05，表1)。多重比较表明，C和木质素含量为针叶> 阔叶> 草本；N和K含量为草本≥ 阔叶≥ 针叶；P和纤维素含量为草本> 针叶≥ 阔叶。

分解速率在植物类型间存在极显著差异(P<0.05，表1)，以阔叶最高，其次是草本，而以针叶最低。

2.2 气候、叶凋落物性质和叶凋落物分解速率之间的相关性

相关分析表明，叶凋落物性质与气候因子之间存在显著或极显著相关性(P<0.05或0.01，表2至表5)。叶凋落物养分含量常与MAT和MAP负相关，例如全部叶凋落物N含量与MAP负相关，P和K含量均与MAT和MAP负相关。叶凋落物碳组分含量常与MAT和MAP显著或极显著正相关，例如针叶，叶凋落物C和木质素含量均与MAT和MAP正相关。

叶凋落物分解速率与MAT、MAP和叶凋落物养分含量正相关(P<0.05或0.01，表2至表5)。例如草本，叶凋落物分解速率与MAP和叶凋落物N含量正相关。

表2 中国陆地全部叶凋落物分解速率与气候、叶凋落物性质之间的相关性

注：*表示P < 0.05;**表示P < 0.01

表3 中国陆地针叶植物叶凋落物分解速率与气候、叶凋落物性质之间的相关性

注：*表示P<0.05;**表示P<0.01

表4 中国陆地阔叶植物叶凋落物分解速率与气候、叶凋落物性质之间的相关性

注：*表示P < 0.05;**表示P < 0.01

表5 中国陆地草本植物叶凋落物分解速率与气候、叶凋落物性质之间的相关性

注：*表示P < 0.05;**表示P < 0.01

2.3 叶凋落物分解速率的多元回归

以分解速率为自变量、气候因子和凋落物性质为因变量，通过逐步法进行了多元回归。对于全部凋落物，多元回归方程为k=-2.593+0.001775MAP+2.116K+8.7156P-0.6487N(P<0.01)，MAP和凋落物养分含量可解释分解速率85.4%的变异；对于阔叶，多元回归方程为k=1.030+0.009MAP-0.0572Cellulose(P<0.05)，MAP和纤维素含量可解释分解速率84.0%的变异。此外，对于针叶和草本，没有找到任何具有显著意义的多元回归方程，这可能与这两种植物中能解释分解速率的变量较少有关(Silver et al., 2001)。

3 讨论

3.1 不同植物类型凋落物分解速率差异

凋落物分解是由微生物利用、淋洗和破碎三个过程的组合而完成的(Ferreira et al., 2006)。气候和凋落物性质通过影响这三个过程而成为凋落物分解的重要控制因素，在一定范围内，分解速率会随着温度、湿度和养分的增加和碳组分的减少而加快(Güsewell et al., 2005)。

本研究中各种类型植物叶凋落物的平均分解速率与其他人观测的大空间尺度下的结果相似(Hilli et al., 2010)。考虑到本研究所建立的数据库，仅试从气候和凋落物性质两个方面解释凋落物分解速率的差异。

各种类型植物中，草本凋落物养分含量最高、C和木质素含量最低，理论上应该具有最快的分解速率，但是其分解慢于阔叶凋落物。这与草本的地理分布有关。与阔叶和针叶相比，草本多分布北方草原、荒漠和沙漠等干旱或半干旱地区(温丁等, 2016)，本研究中草本凋落物分解地点的分布也反映了这个规律。这种不利气候环境中，气候对凋落物分解的影响可能更为重要(Cortez et al., 1996)，因此草本较低的叶凋落物分解速率与它的不利气候(低温低湿)有关。

阔叶凋落物分解快于和针叶凋落物，一方面是由于阔叶比针叶凋落物的分解地点MAT更高，另一方面也与阔叶更高的养分含量和更低的碳组分含量有关(Silver et al., 2001)。此外，针叶凋落物还常常具有更低的比叶面积和更高的韧度，这些特征都不利于淋洗和破碎作用(刘强等, 2010)。

3.2 凋落物分解速率、气候和凋落物性质之间的相关性

相关分析表明，中国叶凋落物分解速率受气候和凋落物性质的综合控制。凋落物分解速率几乎都与MAT、MAP或凋落物养分含量正相关，而与凋落物碳组分含量负相关。其他区域(如北美、南美和欧洲)的大空间尺度研究中也有类似报道(Liski et al., 2003；Cusack et al., 2009)。

相关分析还表明，叶凋落物性质也与气候有关。目前叶凋落物性质对温度和降水的响应并没有一致的结论。例如，Zhang等(2015)观察到凋落物木质素含量与年降水正相关，而Hilli等(2010)的结果相反。凋落物性质对气候的响应机理较复杂，与大气CO2浓度、土壤肥力、植物重吸收策略等多种因素有关(Sundqvist et al., 2011)，因此需要更多的研究来建立一个统一的结论。

Bontti等(2009)认为气候除了直接控制叶凋落物分解，还可以通过影响叶凋落物性质而间接改变分解速率。但是，本研究对气候、凋落物性质和凋落物分解速率之间的相关分析结果并不支持气候可以间接改变凋落物分解这一观点：MAT和MAP的增加将导致叶凋落物可分解性下降(如叶凋落物中养分含量下降、碳组分上升)，这就与观测到的增加MAT和MAP会促进叶凋落物分解的事实矛盾。可能原因是大尺度上对叶凋落物分解格局的控制中，气候条件比叶凋落物性质更为重要，气候条件对凋落物分解的直接作用超过了间接作用(Cusack et al., 2009)。

3.3 凋落物分解速率回归分析

尽管没有找到适合针叶和草本的多元回归方程，但是本研究针对全部凋落物和阔叶凋落物分解速率成功地建立了多元回归方程。这些方程表明，MAP和凋落物养分含量、MAP和纤维素含量分别可以很好地解释中国陆地全部凋落物和阔叶凋落物的分解速率。事实上，其他研究也表明了，大空间尺度下，气候和凋落物性质常常能够解释凋落物分解速率大部分的变异(Zhang et al., 2015)。

4 结论

不同类型植物凋落物由于其分解地点气候条件和凋落物性质的不同，凋落物分解速率也会出现差异，大小顺序为阔叶>草本 > 针叶。大空间尺度下，气候和凋落物性质直接影响着中国陆地叶凋落物分解，且气候比凋落物性质更重要；气候可以直接影响凋落物分解，但是很难通过改变凋落物性质而间接影响凋落物分解。利用气候因子和凋落物性质可以很好地拟合全部凋落物和阔叶凋落物的分解速率。