入侵植物蒙古苍耳种子萌发对环境因子的响应

王鹏鹏，何影，马淼，赵婷婷

（石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003）

随着全球经济发展和人类活动的频繁，入侵生物的种类及其种群规模在全球范围内呈增加趋势，生物入侵已经成为生态学研究的热点问题[1-2]，其中，种子萌发是外来植物抵达新生境后建群初期的生活史关键环节，是决定外来植物在新生境中是否能成功定植与扩散的重要阶段[3]。研究外来入侵植物种子在不同生态因子条件下的萌发能力是对其实施有效防控的前提，不仅有助于揭示其成功入侵的内在机理，而且有助于了解易被其入侵环境的特征。蒙古苍耳（Xanthium mongolicum）属菊科苍耳属一年生草本植物，原产于北美洲[4]，现已入侵我国内蒙古、北京、河北、河南 、湖北、广东、安徽、福建、江苏、江西、浙江 、甘肃及新疆等地[5-6]，对入侵地的农业、畜牧业及生物多样性产生了严重危害[7]。

目前，有关蒙古苍耳的研究多集中在其化学成分、药理活性等领域[8-9]，而关于种子萌发对环境因子响应的研究尚未见报道。种子萌发受到温度、光照、水分、盐碱等多种因素的综合影响[10]，因此，本课题采用严格的室内受控实验，系统研究蒙古苍耳种子萌发对环境温度、光照、水分、盐分以及pH的响应，以期为该物种潜在分布区的预测及生态系统的有效管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试材料为2016年10月采自新疆阿勒泰地区的完全成熟的蒙古苍耳种子（经石河子大学马淼教授鉴定），选取大小一致、成熟饱满的种子，在室温下置于水中浸泡24 h。

1.2 实验方法

萌发实验在盛满营养土（土壤pH值为7.3）的无色透明塑料萌发盒（20 cm×12 cm×5 cm）中进行，每个萌发盒中均匀水平摆放30粒种子，埋藏深度为1 cm（光质处理组除外），每种处理重复3次。

实验过程中萌发盒放置于光照培养箱中，温度控制为恒温20℃（温度处理组除外），每日给予12 h光照，光照强度为450 μmol/(m2/s)；用称量法每日定时称量萌发盒添加蒸馏水以补充蒸发损失的水分，将土壤湿度保持在相对湿度为70%的恒定水平（土壤水分处理组除外）。

1.2.1 温度对种子萌发的影响

在光照培养箱中设置6个温度梯度，即10、15、20、25、30和 35℃，进行种子萌发实验。

1.2.2 光照对种子萌发的影响

实验过程中在萌发盒中埋藏种子时，种子上表面与土面平齐且裸露，设置自然光、黑暗及绿光等3个光照条件，具体如下：

以不包裹塑料片（自然光照）的萌发盒为对照，模拟落置在开阔地上种子的萌发环境；用绿色透明塑料片包裹萌发盒，以模拟林荫下或田间富含绿光的环境；用黑色塑料袋包裹萌发盒，以模拟被完全埋藏在土壤中不见光的环境，进行种子萌发实验。

1.2.3 土壤水分对种子萌发的影响

将营养土的相对湿度设为8个水分梯度，即30、40、50、60、70、80、90%和 100%，进行种子萌发实验。

1.2.4 土壤盐分对种子萌发的影响

配制 0、80、160、200、240 和 280 mmol/L 等 6 个浓度梯度的NaCl溶液，将等量溶液分别与一定质量的营养土充分混合，维持土壤相对湿度为70%的恒定水平，进行种子萌发实验。

1.2.5 土壤pH值对种子萌发的影响

用 HCl或 NaOH 配制 pH 为 2、4、6、7、8、10、12的溶液后，分别用其与一定量的营养土混合搅拌，使盒土的相对湿度维持在70%水平，进行种子萌发实验。

1.2.6 测定方法

实验以子叶露出土面作为判断种子萌发的标准，每24 h观察并记录萌发种子的个数，连续观察记录15 d(霉烂的种子视为无活力的种子)，计算萌发指数[11]与累积萌发率。

萌发率（GP）＝萌发的种子数量/供试种子数量×100%。

式中：Gt为第t天的种子萌发数量，Dt为对应的萌发天数。

1.2.7 数据处理

用SPSS19.0软件进行实验数据的统计分析，对不同处理间的萌发指数和累积萌发率数据进行Duncan多重比较（Duncan's multiple range test）。

2 结果与分析

2.1 温度对蒙古苍耳种子萌发的影响

由图1和图2可见：

（1）在不同温度条件下，蒙古苍耳的萌发指数和累积萌发率均存在极显著差异(P＜0.001)。

（2）蒙古苍耳在10-35℃的温度范围内均可萌发，其中25℃与30℃条件下的萌发速度最快，但15d后15-30℃条件下的累积萌发率均高达93.33%。

（3）低温和高温均不利于其种子萌发，但35℃时，其萌发率仍大于70%，虽然10℃条件下种子的萌发指数最低，发芽速度最慢，但15 d后其种子萌发率也能达到48%。

图1 温度对蒙古苍耳种子的萌发指数的影响Fig.1 Effect of temperature on germination index of X.mongolicum

图2 温度对蒙古苍耳种子的累积萌发率的影响Fig.2 Effect of temperature on accumulative germination percentage of X.mongolicum

2.2 光照对蒙古苍耳种子萌发的影响

由图3和图4可见：光照环境对蒙古苍耳种子的萌发指数无显著影响（P=0.057），但15 d后的累积萌发率间存在显著差异（P=0.022），绿光环境中的种子累积萌发率（82.22%)显著低于黑暗（93.3%）和自然光环境（93.3%）下的。

图3 光照对蒙古苍耳种子的萌发指数的影响Fig.3 Effect of light on germination index of X.mongolicum

图4 光照对蒙古苍耳种子的累积萌发率的影响Fig.4 Effect of light on accumulative germinationpercentage of X.mongolicum

2.3 土壤水分对蒙古苍耳种子萌发的影响

由图5和图6可知：

（1）土壤湿度对蒙古苍耳的种子萌发具有极显著的影响。

（2）蒙古苍耳种子在相对湿度为30%-100%的水分条件下均可萌发，土壤相对湿度为50%、60%、80%时其种子的发芽势最高。当相对湿度为 80%时，其种子的萌发指数（13.59）和发芽率（100%）达到最大；相对湿度为70%至90%时种子的发芽率最高，但与相对湿度为50%和60%时的萌发率无显著差异；相对湿度为30%的干旱条件下依然有超过70%的种子可以萌发，最大持水量条件下，依然有50%的种子可以正常萌发。

（3）蒙古苍耳种子具有耐涝、耐旱的生物学特征。

图5 土壤相对湿度对蒙古苍耳种子的萌发指数的影响Fig.5 Effect of soil moisture on germination index of X.mongolicum

图6 土壤相对湿度对蒙古苍耳种子的累积萌发率的影响Fig.6 Effect of soil moisture on accumulative germination percentage of X.mongolicum

2.4 土壤盐分对蒙古苍耳种子萌发的影响

由图7和图8可知：

（1）土壤NaCl浓度对蒙古苍耳的种子萌发具有极显著的影响，不同盐分处理间的萌发指数以及累积萌发率也存在显著差异。

（2）蒙古苍耳种子表现出了很强的盐分耐受性，在0-280 mmol/L的NaCl浓度范围内均可萌发。随着土壤NaCl浓度的升高，其种子萌发率呈下降趋势；在土壤NaCl浓度为80 mmol/L的低盐条件下，其种子萌发率高达88%；在土壤NaCl浓度为160-200 mmol/L的中等盐浓度条件下，其萌发率依然高达77%的水平；在土壤NaCl浓度为280 mmol/L的高盐浓度水平下，其种子萌发率会有显著降低，但依然会有20%的种子可以萌发成苗；随着土壤盐分的升高，蒙古苍耳种子萌发速度减缓，萌发时间推迟，盐浓度愈高，抑制程度愈明显，但即使在NaCl浓度为280 mmol/L的高盐环境下，仍有近1/5的种子可以萌发。

图7 土壤盐分对蒙古苍耳种子的萌发指数的影响Fig.7 Effect of NaCl concentration on germination index of X.mongolicum

图8 土壤盐分对蒙古苍耳种子的累积萌发率的影响Fig.8 Effect of NaCl concentration of on accumulative germination percentage of X.mongolicum

2.5 土壤pH值对蒙古苍耳种子萌发的影响

由图9和图10可知：

（1）土壤酸碱度对蒙古苍耳的种子萌发具有极显著地影响，不同pH条件下的萌发指数以及累积萌发率之间也存在显著差异(P＜0.001)。

（2）蒙古苍耳种子的萌发对土壤酸碱度也具有很强的耐受性。当土壤pH值为2时，蒙古苍耳种子的萌发率就可高达77.78%；当土壤pH值为4或8时，其种子的萌发指数和萌发率（95%以上）达到最大；当土壤pH值为6、7、10时，蒙古苍耳种子的萌发指数和萌发率开始下降；当土壤pH值达到12时，其种子的萌发率最低，但依然可以达到60%以上。

（3）蒙古苍耳种子适应偏碱（pH=8）环境，也能在偏酸环境中生存，且当土壤环境为强酸（pH=2）或强碱（pH=12）时，仍有超过2/3的种子可以萌发。

图9 土壤pH值对蒙古苍耳种子的萌发指数的影响Fig.9 Effect of soil pH value on germination index of X.mongolicum

图10 土壤pH值对蒙古苍耳种子的累积萌发率的影响Fig.10 Effect of soil pH value on accumulative germination percentage of X.mongolicum

3 讨论

本研究结果表明，蒙古苍耳种子萌发对不同的环境因子（温度、光质、土壤水分、土壤盐分、土壤酸碱度）响应程度虽有不同，但表现出极强的生态适应性。

（1）温度对种子萌发有重要影响，不同植物的种子萌发需要的温度条件不同，温度过低或过高都会影响种子的萌发。而蒙古苍耳种子萌发阶段的温度生态幅很宽，10-35℃条件下均有种子萌发，20-30℃为其萌发的适宜温度，这说明在早春至盛夏期间其种子均可萌发。同时也说明，在复杂多变的环境（即海拔较高的高原山区、海拔较低的低洼盆地、高纬度的温凉地区、低纬度的炎热生境）中，蒙古苍耳种子均可萌发。

（2）蒙古苍耳种子无论是在黑暗环境还是在开阔地或郁闭冠层下都有较高的萌发率。这与许慧男等[12-13]对菊科其他入侵植物种子需光萌发的特性存在差异，这也是蒙古苍耳能够快速入侵的重要原因之一。其种子在绿光条件下的萌发率显著低于自然光照和黑暗环境，这与本研究组对同属恶性入侵植物意大利苍耳（Xanthium italicum）种子的萌发习性类似[14]，说明植被郁闭环境能显著降低蒙古苍耳的种子萌发率，因此在其入侵区域引入种子萌发早、幼苗生长快、在蒙古苍耳种子萌发之前就已形成可观高度与盖度的植物类群，将能有效抑制蒙古苍耳的种子萌发。

（3）土壤水分是影响植物种子萌发的一个重要生态因子[15-16]，对植物物种的分布格局有重要的影响。蒙古苍耳种子萌发阶段对土壤水分的耐受幅度非常宽泛，从干旱环境（土壤相对湿度30%、40%）到水涝环境（土壤相对湿度100%）其种子都有较高的萌发率，均有超过70%的种子可以萌发，这说明其种子萌发阶段对土壤水分的需求并不严格。这可能是其种群能够快速扩张入侵的另一个重要原因，同时也说明无论是降水稀少的荒漠地带还是水分充沛的河谷或湿地都可能成为其潜在的入侵区[17]。

（4）土壤盐分是影响植物种子萌发与否的另一个重要的环境因子[18-19]，随土壤盐分浓度的升高，蒙古苍耳种子的萌发率呈下降趋势，但在NaCl浓度为280 mmol/L的土壤环境中仍有1/5的种子可以正常萌发，与本地植物苍耳（Xanthium sibiricum）[20]相比，蒙古苍耳种子表现出了更强的耐盐性能，使得该外来植物的种子在中度盐渍化土壤中可以萌发。在我国西部地区，春季融雪和降雨可稀释土壤表层的盐分，降低土壤表层的盐度，这将可能更加有利于蒙古苍耳种子在盐渍化土壤中的萌发[21]。

（5）蒙古苍耳种子萌发对土壤酸碱度具有极广的耐受幅度，在pH 2-12的土壤环境中均有超过2/3的种子可以萌发，并且在pH 4-10的土壤环境中，其种子的萌发率均超过了70%，这与李孟良对本地苍耳的研究结果是一致的[22]。在新疆地区有大面积的盐碱地（包括盐渍化耕地和荒漠），其生态环境极为脆弱，群落植物多样性低，抗干扰能力弱，所以很有可能成为蒙古苍耳的潜在分布区。

4 结语

入侵生物对被入侵地的生物多样性、生态系统稳定性和经济等造成了巨大的威胁和强烈的负面影响[23]。对入侵杂草可能分布范围的预测是制定有效预防管理措施的前提。区域尺度上，入侵生物对非生物环境因子的适应性可为其分布区的预测提供重要信息[24-25]。一个物种要成功入侵的关键环节之一就是要占据一定生态位，并且成为当地的优势物种，而要成为当地的优势物种，种子萌发对环境因子的适应可能是重要原因之一。

蒙古苍耳在种子萌发阶段对各环境因子（温度、光照、土壤水分、盐分及土壤酸碱度）都有较宽泛的耐受幅度，说明高原盆地、林地农田、荒漠山区、河谷湿地、盐碱地等复杂多变的环境都可成为其种子萌发的适宜生境，其种子均可在该生境条件下萌发。鉴于其宜生生境的广谱性和其生态危害的严重性，建议在所有的生境类型中对蒙古苍耳进行全方位的严格监控，一经发现须立即铲除。