城市化对台州市蝴蝶多样性的影响

林宏伟， 王昌杰， 杨莉， 赵丹阳， 周凯乐， 应梦豪， 潘志祥

(台州学院生命科学学院，浙江台州318000)

城市化是经济发展的集中体现，但也是改变自然环境、引起大多数当地物种快速减少和灭绝的最主要驱动力之一(Heaney，2001；Leeetal.，2004；Clarketal.，2007)。随着城市化水平的提高，地区特异性生物可能会消失，而幸存物种则为普遍分布的物种(McKinney，2006；彭羽等，2012)。大量研究表明，城市化是导致生物多样性降低、本地种灭绝和外来种入侵的重要诱因(王如松等，2004；Wilsonetal.，2013；阳文锐，2017)。城市生物多样性是城市、动物与生态环境间复杂关系的体现，是城市生态平衡状况简明的科学概括(吴人韦，1999)。维持生物多样性能够改善城市环境，使城市可持续发展(Bolund & Hunhammar，1999；Czechetal.，2000；McKinney，2002；Miller，2005，2006；毛奇正等，2013)。保护生物多样性对人类的生存及社会经济的持续发展都有重要的意义。

台州市位于浙江省中部沿海，处于亚热带季风区，四季分明，平原丘陵相间，自然资源丰富，有10多个国家级旅游风景区、文物保护单位、地质公园、森林公园。近年来，随着社会经济的发展，城市化进程越来越快，人类对环境的开发、利用和改造程度越来越明显，从而加速了生态环境的改变，使台州各地区的生物多样性渐渐发生改变。到2020年，台州市常住总人口将达到750万，城镇化水平将达到66%以上。然而，台州市的城市化水平对生物多样性的影响一直没有得到有效的评估，哪些类群适合作为台州市的环境评价指标一直没有得到揭示。

蝴蝶作为宝贵的环境指标，具有体型小、日出性、易于观察与捕捉、分布广泛、栖境要求专一性强等优点，是气候和栖息地等环境变化的快速、灵敏反应的代表(房丽君等，2013)，而且蝶类幼虫对于取食植物具有专一性，分布和数量与寄主植物相关。因此，在特定环境下，蝶类多样性通常还可以代替植物多样性来反映与指示环境质量(张立微，张红玉，2016)。20世纪50年代初，国外以蝴蝶为指示生物，对其种类和个体数量进行观察、记录，以此来反映环境的健康水平(Pollard & Yates，1993；Ehrlich & Murphy，2010)。2012年1月1日实施的中华人民共和国国家环境保护标准“生物区域多样化评价标准”，将蝴蝶作为区域生物多样性的评价指标之一(房丽君等，2013)。

2017年4—9月，以蝴蝶为观测对象，按台州市城市化水平选取市区、郊区和农村3个样区6条样线对蝴蝶种类和数量进行定期监测，以期评估城市化对台州市蝴蝶多样性的影响，揭示适合用于台州地区环境评价的蝴蝶类群，为台州市的生态环境评估奠定基础。

1 样区与研究方法

1.1 样区设置

按城市化水平梯度选取台州市的市区、郊区和农村3个样区，每个样区设置2条样线(图1，表1)。

市区：椒江区台州学院校园样线(U1)和市民广场样线(U2)。该样区由于城市建设、道路硬化、人口密集、原有植被类型被人为替换等因素，导致生境片段化、植被组成简单、异质性低、生态系统脆弱(李俊生等，2005)，生境以人工公园和人造草地为主，植被组成单一，以人工草地和人工花圃为主，乔木以香樟Cinnamomumcamphora、杜英Elaeocarpusdecipiens为主。

郊区：黄岩区唐家岙村样线(S1)和下西岙村样线(S2)。该样区是农村生态景观和建设景观结合的区域，有一定程度的农业活动和商业活动，人口密度介于城市与农村之间，交通便利，有一定程度的环境污染，土地利用以农田、果园和住宅为主，植被覆盖较高且多为常绿、落叶乔木林和草本，同时还建有绿心公园，植被较多样，以樟科Lauraceae、芸香科Rutaceae、禾本科Poaceae、豆科Fabaceae、十字花科Brassicaceae植物为主，人为干扰以耕作、喷药和采摘为主，干扰强度中等。

农村：样区设在远离城市的括苍山自然保护区，仙居县淡竹乡黄坦村样线(V1)和余坑村样线(V2)。该样区远离城市，以自然生态为主，居住人口少，车辆通行少，道路密度小，且以土路和沙石小径为主，环境污染少，植被覆盖率高且以高大的常绿阔叶林为主。相对于市区和郊区，该样区人为干扰少，具有较高的生态异质性和生物多样性。

图1 样线分布Fig. 1 Line-transects distribution

1.2 调查方法

采用样线法对蝴蝶的种类和数量进行监测。于2017年4—9月，每月选择气温在23 ℃以上的晴朗天，以固定人员在4 d内完成6条样线的野外调查，共调查6次，调查时间为09∶00—17∶00。样线调查法参照中华人民共和国国家环境保护部发布的《全国生物多样性(蝴蝶)工作手册暨生物多样性观测技术标准》。

样线设置：每个样区沿公路、小径、步道设置2条2 km的样线，样线覆盖样区内所有生境类型；并以200 m为一样段，同一样段尽可能保持生境的一致。

观测方法：沿样线以1.0～1.5 km·h-1的速度匀速前行。记录样线两侧各2.5 m、上方5.0 m、前方5.0 m内见到的蝴蝶，记录其种类和数量。若蝴蝶数量过多，可用相机拍摄后计数。对于不能确定的种类，如小型蝴蝶或特征不明显、难以鉴定的蝶类，网捕鉴定后放生；疑难种类，少量网捕并编号，带回实验室进行解剖鉴定。蝴蝶鉴定依据《浙江蝶类志》(童雪松，1993)、《中国蝴蝶原色图鉴》(周尧，1999)和《中国蝴蝶图鉴》(武春生，徐堉峰，2017)等资料。

1.3 数据处理方法

1.3.1多样性指数分析依据群落生态学的统计方法，采用Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数和相对多度分析蝶类群落结构和多样性。以2条样线的平均值代表样区指数。

Margalef物种丰富度指数(D)：D=(S-1)/lnN。

Shannon-Wiener多样性指数(H)：H=-∑PilnPi(i=1，2，3…S)。

Pielou均匀度指数(E)：E=H/Hmax(Hmax=lnS)。

Simpson优势度指数(D’)：D’=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)](i=1，2，3…S)。

相对多度(Ra)：Ra=Ni/N×100%。

式中，Ni为物种i的个体数，N为调查的总个体数，S为调查的总物种数，Pi为物种i的个体数占总个体数的比例。当Ra>10%时，该物种为该样线的优势种(曹丽娟等，2018)。

1.3.2统计分析采用SPSS 19.0对数据进行独立样本t检验和方差分析(ANOVA)。本研究分别从样区水平和样线水平对丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、优势度指数，以及科、属、种和个体数进行统计分析，来评估不同城市化水平样区和样线之间蝴蝶数量差异水平。

2 结果

2.1 群落组成

共记录蝴蝶5科85属142种4 468只(表2)。

表2 不同城市化样区科、属、种、个体数与优势种Table 2 The number of families， genera， species， individuals and dominant species in the 3 different urbanized sample regions

市区：4科14属20种，粉蝶科Pieridae在个体数水平上所占比例最大(69.00%)，其中，东亚豆粉蝶Coliaspoliographus仅在市区记录，菜粉蝶Pierisrapae(499只)在数量上远多于农村和郊区；灰蝶科Lycaenidae占18.94%，以酢浆灰蝶Pseudozizeeriamaha(93只)和亮灰蝶Lampidesboeticus(65只)为主；蛱蝶科Nymphalidae占11.27%；凤蝶科Papilionidae最少，仅占0.79%，其中，木兰青凤蝶Graphiumdoson仅在市区记录。

郊区：5科44属64种，粉蝶科在个体数水平上所占比例最大(36.05%)；蛱蝶科占31.00%；灰蝶科占19.36%，其中，红灰蝶Lycaenaphlaeas仅在郊区记录；凤蝶科占12.31%，其中，玉带凤蝶Papiliopolytes、柑橘凤蝶Papilioxuthus、红珠凤蝶Pachlioptaaristolochiae仅在郊区记录，碧凤蝶Papiliobianor为数量最多的物种；弄蝶科Hesperiidae占1.26%，其中，曲纹稻弄蝶Parnaraganga、黄斑弄蝶Ampittiadioscorides、姜弄蝶Udaspesfolus仅在郊区记录。

农村：5科78属127种，粉蝶科在个体数水平上占32.12%，其中，东方菜粉蝶Pieriscanidia的数量远大于郊区和市区，圆翅钩粉蝶Gonepteryxamintha仅在农村记录；蛱蝶科占24.64%，有33种蛱蝶仅在农村记录；灰蝶科占24.06%，其中，点玄灰蝶Tongeiafilicaudis(204只)数量远大于郊区和市区；弄蝶科占10.30%，其中有16种弄蝶仅在农村记录，旖弄蝶Isoteinonlamprospilus(42只)数量最多；凤蝶科占8.87%，碧凤蝶(54只)和碎斑青凤蝶Graphiumchironides(41只)较多。

在个体数水平上，粉蝶科在3个样区的占比均最高，且市区>郊区>农村；灰蝶科与蛱蝶科的出现频率均较高，农村和郊区在数量和种类上明显多于市区；凤蝶科在种类和数量上都表现为郊区和农村明显多于市区。弄蝶科未在市区发现。

2.2 多样性指数分析

Margalef物种丰富度指数依次为：市区(2.95)<郊区(9.41)<农村(16.34)(F2， 5=391.728，P<0.001)；Shannon-Wiener多样性指数依次为：市区(1.67)<郊区(3.03)<农村(3.64)(F2， 5=104.483，P=0.002)；Pielou均匀度指数依次为：市区(0.56)<郊区(0.71)<农村(0.75)(F2， 5=50.045，P=0.005)；Simpson优势度指数依次为：市区(0.66)<郊区(0.92)<农村(0.94)(F2， 5=51.534，P=0.005)。丰富度和多样性指数在3个样区之间的差异均有统计学意义(P<0.05)。均匀度和优势度指数在郊区-农村之间的差异无统计学意义(P>0.05)，而市区-郊区、市区-农村之间的差异有统计学意义(P<0.05)(表3)。

2.3 不同阶元蝴蝶数量统计分析

基于3种不同城市化水平条件下，对科、属、种和个体数在样区和样线之间进行方差分析，结果显示：在样区水平上，科、属和种的数量均为：农村>郊区>市区(P<0.05)，个体数量在农村-郊区、农村-市区之间的差异有统计学意义，而市区-郊区之间的差异无统计学意义(P>0.05)(表4)；在样线水平上，同一样区的2条样线在科、属和物种数之间的差异均无统计学意义(P>0.05)，而不同样区的样线之间的差异均有统计学意义(P<0.05)；在个体数水平上，V1与U1、V1与U2、V2与U1之间的差异有统计学意义(P<0.05)，其他样线之间的差异无统计学意义(P>0.05)(表5)。

表3 不同城市化样区之间生物多样性指数的方差分析Table 3 ANOVA of biodiversity indices among 3 different urbanized sample regions

注： 下三角为丰富度和均匀度指数， 上三角为多样性和优势度指数；*P<0.05； 下同

Notes： The data of the lower triangle represent the richness and evenness indices， while the data of the upper triangle represent the diversity and dominance indices；*P<0.05； the same below

表4 不同城市化样区蝴蝶数量方差分析Table 4 ANOVA of butterfly number among 3 different urbanized sample regions

注： 下三角代表科数和种数， 上三角代表属数和个体数； 下同

Notes： The data of the lower triangle represent the number of the family and species， while the data of the upper triangle represent the number of genus and individual； the same below

表5 基于样线水平的蝴蝶数量方差分析

3 讨论与结论

3.1 蝴蝶多样性与生境类型多样性

蝴蝶对栖息地的生态环境和植被组成具有较高的要求，不同生境的蝴蝶在种类组成和个体数量上都会有显著差异(陈振宁等，2006)，有的生境类型存在一定的生境特有种(蔡雅虹，2016)。多数蝴蝶由于对寄主植物的专一性(一种植物或者一类植物)，其分布直接受寄主分布的影响，同时，蝴蝶在特定区域的生存状态直接由寄主的生存状态所决定，如，菜粉蝶幼虫以十字花科为食，中华虎凤蝶Luehdorfiachinensis幼虫以杜衡Asarumforbesii或者细辛Asarumsieboldii为食，而曲纹紫灰蝶Chiladespandava则以苏铁Cycasrevoluta嫩叶为食等。城市化所带来的道路硬化、农业开发、温室效应和环境污染等因素直接改变了当地的植物物种丰富度，其产生的一系列变化影响了蝶类生存和繁殖，最终降低了蝶类的物种多样性(黄红英等，2003；晏华等，2006；彭羽等，2012)。在本研究中，选择的3种不同城市化水平的观测样区生境类型存在明显的差异。

市区的城市化进程较快，人为干扰强，生态环境破坏严重，植被的覆盖率低且结构较单一，以草坪绿地和低矮灌木为主，适合各种蝶类生存和繁衍的资源不足(顾伟等，2015)。本研究对3个样区进行为期半年的同步监测，市区共记录蝴蝶4科14属20种，郊区共记录5科44属64种，农村共记录5科78属127种，且相互之间的科、属、种及个体数差异有统计学意义。这支持蝴蝶多样性与生境类型多样性之间存在正相关，即生境越复杂，蝴蝶的种类和数量越多。

3.2 蝴蝶多样性与城市化水平评估

本调查发现，城市化水平越高，蝶类种数和个体数量越少，两者呈负相关。结果显示，蝴蝶丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均以城市化水平较低的农村样区最大，与该区域生境类型的复杂程度呈正相关。这可能是农村生境受人为因素干扰较小、生境片段化程度低、植被类型丰富，且农村大气、水和土壤受污染程度较市区和郊区低，为蝶类等昆虫提供了多样化的栖息和繁衍条件，故农村样区在凤蝶科、蛱蝶科、弄蝶科、灰蝶科的数量和种类上都远大于市区。城市的发展不但极大程度地改变了生物的生存环境，而且导致生物多样性的急剧变化(李俊生等，2005)。本研究结果支持蝴蝶的种类和数量与城市化水平存在显著负相关关系。城市化会造成生境片段化、破坏当地原有的生境、引起物种多样性减少。利用蝶类对微环境的极端敏感性及其与植物相互依存、协同演化的密切关系等因素对蝶类种群组成结构、多样性及其动态、趋势等进行分析研究(房丽君，关建玲，2010)，可以评估城市化水平及预测其发展趋势。

3.3 种及以上水平更适合作为城市化评价指标

一般认为，干扰以及由于干扰引起的生境破碎化是生物多样性减少甚至灭绝的主要原因。城市化进程的不断推进，势必对原有生境产生不同程度的破坏和改造。城市生物多样性由市郊向中心区梯度性减少(李俊生等，2005)。本研究中，监测结果支持台州市城市化水平对蝴蝶多样性存在显著的影响，且与物种及以上水平的数量存在显著负相关。然而，在个体数水平，本研究所揭示的结果并不支持城市化水平与个体数的线性相关，郊区与市区在个体数水平上的差异无统计学意义，因为在市区和郊区的监测中，发现这2个样区的优势种为菜粉蝶、东方菜粉蝶、黄钩蛱蝶Polygoniac-aureum、亮灰蝶等。这类蝴蝶的寄主为十字花科、桑科Moraceae和豆科植物，这些植物的分布与人类的活动有很大程度的相关，在人为干扰强的区域此类植物更多，从而出现以上适应性强的蝴蝶种类数量在人为活动干扰强的区域(市区和郊区)个体数量比干扰少的区域(农村)更多的现象，或者在不同干扰水平样区之间没有明显区别。因此，以蝴蝶为城市化水平评估指标时，以种及以上水平指标为宜，若以个体数水平为评估指标，应去除这些对人为干扰适应性强的蝴蝶种类。

城市化对生物造成的影响不可忽视。现代化经济的发展与自然保护之间存在矛盾，但也不是不能协调。综合考虑当地生态系统的特征，合理规划城市建设与生态保护之间的关系，就有可能创造彼此共存的有利局面。因此，在城市化发展进程中，应注重环境保护，丰富城市绿地类型，减少对生物多样性的影响。为促进城市化与生态文明建设和谐发展，在推动城市化的过程中，必须加强环境保护重要性的宣传，制定严格的法律法规，加大技术研发投入，提高污染物处理和防治能力，注重人类与环境的友好共存，走生态可持续发展之路。