基于MaxEnt模型的九寨沟国家级自然保护区 川金丝猴适宜生境研究

李裕冬， 罗艳*， 赵海涛， 王程亮， 杜杰

(1.四川省自然资源科学研究院，野生动植物种质资源保护与可持续利用四川省重点实验室，成都610015； 2.陕西省动物研究所，西安710032； 3. 九寨沟国家级自然保护区管理局，四川九寨沟623400)

川金丝猴Rhinopithecusroxellana隶属于灵长目Primates猴科Cercopithecidae仰鼻猴属Rhinopithecus，为我国特有的灵长类物种，主要分布于四川、陕西、甘肃、湖北等地，因地理隔离，物种已有亚种分化，分为四川亚种、秦岭亚种和湖北亚种(李宏群，廉振民，2007)。由于历史上的人类猎杀以及长期以来的生境面积缩减，川金丝猴成为全球广泛关注的珍稀濒危动物。目前，川金丝猴是我国Ⅰ级重点保护野生动物、中国哺乳类红色名录濒危(EN)物种和世界自然保护联盟(IUCN)红色名录濒危(EN)物种，被《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ收录(蒋志刚等，2015)。川金丝猴的种群数量在四川省最多，为10 000多只，主要分布于凉山山系、岷山山系和邛崃山系(李宏群，廉振民，2007)。早期文献记载在四川省的分布范围覆盖到30个县区(含保护区)，并就一些保护区的种群资源展开过调查(全国强，谢家骅，2002)。

国内学者对于川金丝猴生境开展了大量研究，涉及生境的适宜性(金崑等，2005；张鹏等，2006；顾志宏等，2007)、生境的组成要素(刘广超，2007；孙利军等，2015)、生境的季节动态变化分析(刘瑛等，2009；李艳忠等，2016)、人类活动和气候变化下生境的动态变化(彭红兰，2010)以及生境退化恢复重建(王鹏程等，2017)等，但相关研究主要集中在秦岭、神农架和白河国家级自然保护区等地(徐卫华，罗翀，2010；王袁，2014；李艳忠等，2016；马琰等，2016)。作为世界自然遗产地的九寨沟国家级自然保护区，其扎如沟区域与白河国家级自然保护区仅以山梁相隔，不存在地理隔离，然而目前仅对该区域川金丝猴种群数量与分布情况做了初步调查(赵海涛等，2016)，对于保护区内川金丝猴的生境缺乏系统研究。生境分析与预测是受威胁物种有效保护的基础(黄勇杰等，2017)，本研究利用最大熵(MaxEnt)模型对九寨沟国家级自然保护区川金丝猴生境进行研究，以期初步摸清川金丝猴适宜生境在该区域的分布情况以及主要影响因子，并初步分析该区域旅游活动对猴群的可能影响，为当地主管部门制定科学合理的监测、管理及生境恢复等保护策略提供针对性的科学建议。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

九寨沟国家级自然保护区位于四川省西北部的阿坝州九寨沟县漳扎镇(103°46′～104°05′E，32°55′～33°16′N)，地处岷山南麓，青藏高原东南部，为青藏高原向四川盆地陡跌的过渡带，总面积64 297.3 hm2。属于高原湿润气候，山顶终年积雪，年均气温7.3 ℃，年均降水量700～800 mm，年日照时数1 800 h左右，日均气温≥10 ℃的年累积温度为3 000～3 500 ℃，冬季日照稍多于夏季。地势南高北低，高差悬殊，海拔1 996～4 764 m，相对高差2 768 m。植被类型丰富，主要有寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔混交林、落叶阔叶林、温性竹灌丛、常绿针叶灌丛、常绿革叶灌丛、落叶阔叶灌丛、高山流石滩植被、草甸和沼泽植被等11种类型(刘少英等，2007)。

1.2 MaxEnt模型

MaxEnt模型是目前使用最为广泛的生态位模型(Ahmedetal.，2015；Barbosa & Schneck，2015；Vazetal.，2015)。它起源于信息科学，最早由Jaynes(1957)提出，以概率论和机器学习理论为基础，采用物种存在分布点和背景环境变量来构建模型：根据物种出现点(occurrence points)的环境变量特征得出约束条件，探寻此约束条件下最大熵的可能分布，以此来预测目标物种在研究地区的生境分布(Phillipsetal.，2006)，所模拟的物种分布介于潜在分布和现实分布之间(Jiménez-Valverdeetal.，2011)。该模型在国内外已经得到了广泛应用，并表现出良好的预测能力(Hernandezetal.，2008；徐卫华，罗翀，2010；刘振生等，2013；王袁，2014)。

1.3 数据预处理

运用MaxEnt模型来评价川金丝猴的生境分布需要物种分布点数据和环境变量数据，本研究所采用的川金丝猴分布点数据来源于2012—2014年野外调查及保护区野外监测资料。为避免模型过度拟合(overfit)，剔除距离较近(<1 km)的痕迹点，最终得到39个分布点用于模型分析(图1)。

根据徐卫华和罗翀(2010)的研究，选择以下指标作为影响川金丝猴分布的环境变量数据：(1)地形数据，包括海拔、坡度和坡向，来源于数字高程数据(GDEMDEM 30 m分辨率数字高程产品，http：//www.gscloud.cn)；(2)植被数据，利用遥感影像来解译，所用遥感影像数据是1景分辨率为30 m×30 m的Landsat 8影像数据，轨道号是130/037(2014年6月1日获取)，根据《四川植被》(四川植被协作组，1980)划分为草甸、常绿阔叶灌丛、寒温性针叶林、流石滩植被、落叶阔叶灌丛、落叶阔叶林、水生植被、温性针叶林、针阔混交林等9类，采用QUEST决策树进行分类，训练样本的选择采用目视解译与野外考察等手段，在图像上选取训练样本(268个图斑，共25 126个像元)；(3)土壤亮度指数(brightness index，BI)反映地表裸化程度，与生态环境呈负相关关系。土壤绿度指数(green vegetation index，GVI)反映地表植被覆盖程度，植被覆盖程度越大，值越高。土壤湿度指数(wet index，WI)反映地表湿度状态，湿度越高，值越高(颜文博等，2015)。对遥感影像进行缨帽变换，提取BI、GVI、WI作为植被的3个环境因子；(4)以数字高程模型(DEM)为基础，利用ArcGIS 9.3的水文模块提取研究区的主要水系。从保护区管理局收集道路分布数据(分为公路和步道，其中，公路指通车且宽度>6 m的道路，步道指不通车且宽度为2～3 m的小路)，然后在ArcGIS 9.3中使用距离分析工具分别提取距水体和道路距离栅格数据。将所有图层统一为WGS84坐标系统，栅格大小为30 m×30 m，并转换为MaxEnt模型要求的文件格式。

图1 调查区域基本信息Fig. 1 Basic information of the survey area

1.4 研究方法

采用MaxEnt 3.3.3k构建川金丝猴的分布模型，采用自带的交叉验证法(cross validation)重复计算5次，其他参数采用模型默认值，以5次计算结果的均值作为生境适宜度指数(habitat suitability index，HSI)，并在ArcGIS 9.3中作进一步分析。根据受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)下面积(area under curve，AUC)对MaxEnt模型的精度进行评价，AUC取值范围为0～1.0，值越大表示模型预测效果越好，<0.5模型预测失败，0.7～0.8较准确，0.8～0.9很准确，0.9～1.0极准确(Phillipsetal.，2006)。同时利用MaxEnt模型自带的Jackknife检验和环境因子反应曲线检验环境因子对模型预测的重要性进行分析。其中，Jackknife检验通过正则化训练增益(regularized training gain)、测试增益(test gain)和AUC来表征环境因子的重要性。HSI输出格式采用Logistic，取值在0～1.0(Phillips & Dudík，2008)。在此基础上，采用平均间隔法将适宜度分为5级，某点的适宜度为该点的HSI占整个预测区域内HSI的百分比，以HSI的80%～100%为高度适宜区，60%～80%为中度适宜区，40%～60%为一般适宜区，20%～40%为低度适宜区，0～20%为不适宜区，统计各级栅格数量计算面积(李垚等，2016)。同时，采用对贡献率和置换重要值排序的方法分析各环境变量对川金丝猴生境的贡献；绘制单因子响应曲线分析各环境变量对川金丝猴生境适宜度的影响。

2 结果

2.1 模型准确性分析

ROC曲线的验证结果显示，5次重复后，AUC平均值为0.981±0.011(0.977～0.984)，表明模型预测准确性极高。

2.2 川金丝猴适宜生境分布

保护区内川金丝猴的适宜生境面积为7 519.68 hm2，占保护区总面积的11.7%。其中，低度适宜区面积约4 104.99 hm2，占总适宜生境面积的54.6%；高度适宜区面积为270.81 hm2，占总适宜生境面积的3.6%。高度适宜区主要分布在海拔2 500～3 400 m、距公路距离1 000～5 000 m的寒温性针叶林、温性针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林中。总体而言，保护区内川金丝猴的适宜生境主要分布在北部的林地中，这些生境斑块相对集中，且连通性较好(图2)。总斑块数达1 223个，大于100 hm2的斑块有9个，其总面积占总适宜生境面积的77.6%，最大一个斑块的面积高达2 223.07 hm2。

2.3 川金丝猴生境适宜性与环境因子关系

贡献率排名前三的环境因子为距公路距离、海拔和植被型，三者的总贡献率达73.8%；置换重要值排名前三的环境因子则是距公路距离、海拔和距步道距离，累积值达87.7%(表1)。

Jackknife检验结果显示：仅使用单独变量时，正则化训练增益和测试增益最高的3个变量依次为海拔、植被型和距公路距离，AUC值最高的3个变量依次为海拔、GVI和距公路距离，表明这些变量包含更多的有效信息；使用除此变量以外的其他变量时，正则化训练增益、测试增益和AUC值降低最多的3个变量依次为坡向、海拔和距公路距离，表明这些变量包含更多其他变量所不具有的信息(图3)。

图2 九寨沟国家级自然保护区川金丝猴适宜生境分布Fig. 2 Distribution of the suitable habitat for Rhinopithecus roxellana in Jiuzhaigou National Nature Reserve

步道缓冲区为距离步道150 m的范围， 公路缓冲区为距离公路700 m的范围

Road buffer zone is the area which is 150 m away from the road， and walking tact buffer zone is the area which is 700 m away from the walking tact

表1 环境因子贡献率和置换重要值Table 1 Percent of contribution and permutation importance of environmental factors

综合来看，影响川金丝猴分布最主要的环境因子是海拔和距公路距离，植被型、坡向和距步道距离的影响次之，其他环境因子的影响较小。

图3 环境因子重要性的Jackknife检验
Fig. 3 Jackknife test of regularized training gain， test gain and AUC of environmental factors

灰色、白色、黑色条形图分别表示使用单独变量、除该变量外的所有变量和所有变量用于模型预测， 变量代码同表1

Grey， white and black bars represent the results of MaxEnt modeling using the variable， without the variable and with all variables， respectively； the codes of variables are the same to that in table 1

影响模型的5个主要环境因子(海拔、距公路距离、植被型、坡向和距步道距离)的单变量响应曲线显示：连续型数据的单变量响应曲线均呈单峰型，川金丝猴适宜的海拔为2 100～3 500 m，与公路和步道适宜的距离分别为700～5 000 m和150～3 500 m。川金丝猴在保护区内主要分布在寒温性针叶林、温性针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林中，同时倾向于在南坡、西南坡、西坡和西北坡活动(图4)。

图4 环境因子单变量响应曲线
Fig. 4 Response curve of environmental factors

3 讨论

MaxEnt模型作为濒危物种生境预测工具有以下两大优势：一方面，该模型的最大熵原理可以确保所有的环境变量信息都被使用，并且避免变量信息的误用(Jaynes，1957)，有利于保证结果的环境客观性(颜文博等，2015)；另一方面，在物种记录点样本量较小时，该模型也能保持较高的预测精度(Elithetal.，2006；陈新美等，2012)。因此，MaxEnt模型在濒危物种生境研究中具有很大优势。本研究利用MaxEnt模型对九寨沟国家级自然保护区川金丝猴生境进行预测，结果显示，保护区内川金丝猴适宜的生境主要集中于保护区北部的寒温性针叶林、温性针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林中，该区域与相邻的勿角省级自然保护区、白河国家级自然保护区、贡杠岭省级自然保护区、王朗国家级自然保护区共同组成了国内川金丝猴种群数量最大、密度最高的区域(金崑等，2005；李宏群，廉振民，2007)。

结果显示，公路是影响保护区川金丝猴适宜生境分布的最主要因子。保护区内已通车公路总里程超过40 km，海拔2 055～3 120 m。而保护区内川金丝猴的适宜海拔为2 100～3 500 m，这意味着人类活动(旅游、采药、盗猎、盗伐等)可以轻易到达川金丝猴适宜的生境附近，从而对川金丝猴产生非接触性的干扰。总体上，在距公路700 m以内的范围(面积约6 415.81 hm2)以及距步道150 m以内的范围(面积约2 908.47 hm2)均不适宜川金丝猴分布，这主要是历史遗留原因造成的。据资料记载，保护区成立以前，区内森林曾经被大面积采伐，1970年代中后期采伐活动才停止(刘少英等，2007)。为了便于伐木和运输，当时已经形成了比较完善的道路设施，这对九寨沟川金丝猴的生境造成严重破坏。与之相比，当前的旅游活动干扰强度相对较小，这是因为九寨沟地形陡峭，75%以上区域坡度都在20°以上；且保护区的旅游资源大部分是高山湖泊、瀑布、溪流，游客的活动全部限制在沿沟谷的公路区域附近，邻近区域很少受到干扰。据此推测，九寨沟川金丝猴适宜生境分布格局在森林采伐时期便已形成。

海拔是影响保护区内川金丝猴分布的另一重要因子。模型预测结果显示，保护区内川金丝猴主要分布在海拔2 100～3 500 m，高于秦岭(1 400～2 896 m)(李保国等，2000)、神农架(1 800～2 600 m)(任保平等，2000)和邻近的白河国家级自然保护区(2 300～2 900 m)(顾志宏等，2006；王伟等，2013)。究其原因，可能为：(1)保护区的平均海拔较秦岭、神农架等川金丝猴的主要分布区高；(2)受调查季节的影响，在夏季，热量、食物均比较充足，川金丝猴活动的海拔范围较大(李保国等，2000)；(3)从植被解译和野外调查结果看，保护区内海拔3 400～3 500 m分布着大面积寒温性针叶林和落叶阔叶林，可以为川金丝猴提供食物以及适宜的栖息环境；(4)作为年游客接待量超过500万人次的景区，保护区内尤其是海拔较低的沟谷区域产生的人为干扰可能比国内其他保护区强，导致川金丝猴分布海拔较高。

本研究显示，川金丝猴主要分布在寒温性针叶林、温性针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林中，符合川金丝猴的食性特征。川金丝猴属于树栖性灵长类，食物以树叶、树皮、果实为主，上述林地不仅能够提供丰富的食物资源，其乔木高度、胸径、密度等足以承受川金丝猴的体质量和跳跃的距离，提供一个舒适的生活环境(谢东明等，2009)。

川金丝猴主要倾向活动于南坡、西南坡、西坡和西北坡，这些坡向属于阳坡或者半阴半阳坡，光照良好，不但能为川金丝猴提供充足的热量，还有利于植物生长，为川金丝猴提供较充足的食物。

本研究揭示了保护区内川金丝猴的适宜生境分布于海拔2 100～3 500 m，与公路和步道距离分别为700～5 000 m和150～3 500 m，阳坡或者半阴半阳坡的寒温性针叶林、温性针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林中，为该区域内这一珍稀濒危物种的保护和管理提供了初步的资料。但是由于保护区面积较大，监测区域、调查样线不足，针对性的监测工作时断时续，使得本次评价数据有限。另外，生境样方调查较少，未开展生境破碎化研究，适宜区域的植物群落特征还不够清楚，因此，未来需要开展更多的工作进行补充。

针对本次研究的结果，提出如下的保护建议：(1)以扎如沟、纳久坡、藏马龙里沟等区域为重点，充分发挥保护区内各保护站点的巡护功能，严格禁止外来人员进行盗挖、盗猎等活动，劝返超出指定游览范围的游客，以尽可能减少人类活动对川金丝猴的干扰；(2)重视对保护区边缘地域的生境保护，确保川金丝猴适宜生境的连通性；(3)保护区管理部门可以借助样线调查、无人机监测、红外相机监测等手段，详细掌握川金丝猴的实际分布情况，从而为进一步完善保护区内川金丝猴的保护工作以及制定科学有效的保护方案提供详实的数据支持。

致谢：感谢陕西省动物研究所李强国和翟志荣，峨眉山生物资源实验站李策宏、戚大军、李小杰等技术人员在野外调查中付出的辛勤劳动。