施钾和叶面喷施赤霉素对春小麦种子萌发的影响

张金汕，贾永红，孙鹏，刘俊，帕日旦·买提库尔班，谢日排姆·艾柯木，石书兵

(1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院/奇台麦类试验站，新疆奇台 831800)

0 引 言

【研究意义】钾是作物生长必需的三大营养元素之一[1]，土壤钾含量对作物生长发育具有重要影响。赤霉素是广泛存在于植物中的二萜类化合物，种类繁多，但仅有少数几种具有生物活性，对植物生长发育具有重要调控作用，如植物细胞的分裂和伸长，植株茎、叶的延展和生长，以及花药的发育和种子的萌发等[2-3]。从施钾和叶面喷施赤霉素研究二者对小麦种子萌发特性的影响，为解决小麦生产中种子发芽率低、出苗不齐等问题提供理论依据。【前人研究进展】关于施钾对小麦生长发育及产量的影响，前人已做了大量研究。一般认为，追施钾肥能提高小麦植株叶绿素含量、叶片气孔导度及净光合速率，进而促进籽粒灌浆，提高小麦产量及品质[4-8]。还有研究认为，施钾能延缓植株衰老，促进小麦的小花发育及氮素吸收，增加籽粒千粒重及产量[9-11]。此外，也有研究就施钾对种子萌发进行了相关试验。贺晓等[12]研究表明，施钾可以影响植株根系对土壤矿质元素的吸收，使得成熟期籽粒结构、大小和内含物质产生差异，影响种子活力及萌发特征。杨建肖等[13]研究表明，钾处理提高了玉米种子萌发期间的抗氧化水平，加快了种子萌发时的物质代谢速率。耿智广等[14]研究发现，施钾显著提高了苜蓿种子的发芽势和发芽率，Hons等[15]研究表明，施用钾肥对棉花种子钾素含量和发芽率没有显著性影响。关于叶面喷施赤霉素方面的研究，崔爽等[16]认为，拔节期外施赤霉素能降低植物叶片叶绿素含量，使单位叶面积的净光合速率下降，而黄兆峰等[17]研究表明，叶面喷施赤霉素能显著降低胞间CO2浓度，提高叶片的气孔导度和光合速率。褚孝莹等[18]研究表明，赤霉素能提高植株光合同化物的运转和分配速率，促进植株早熟。万茜等[19]研究表明，用一定浓度的赤霉素浸种可提高种子活力，促进种子萌发速率。而杨静慧等[20-21]研究表明，赤霉素对种子活力的影响是随着温度和光照条件的改变而改变。【本研究切入点】目前关于钾肥和外源赤霉素对小麦种子萌发的影响鲜见报道。研究施钾和叶面喷施赤霉素对春小麦种子萌发的影响。【拟解决的关键问题】通过拔节期施钾和开花期叶面喷施赤霉素研究其对春小麦种子胚根性状、发根力、芽长、干物质转运与消耗等的影响规律，为研究栽培措施对种子活力及萌发提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2016年3～8月在新疆农业科学院奇台麦类试验站进行。供试小麦品种为新春31号。试验前0～20 cm土层含有机质22.21 g/kg，全氮2.71 g/kg，碱解氮90.23 mg/kg，速效磷9.8 mg/kg，速效钾114.3 mg/kg。前茬作物为冬小麦，播种前基肥施纯氮300 kg/hm2，纯磷(P2O5)150 kg/hm2。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

1.2.1.1 大田试验

采用裂区试验设计，设施钾量为主区(K)，钾肥选用硫酸钾(K2O含量为50%)，于拔节期追施，共3个处理：K0(0 kg/hm2)、K180(180 kg/hm2)和K360(360 kg/hm2)；叶面喷施赤霉素量为裂区(G)，于开花期(花后10 d)进行叶面喷施，共5个处理：G1(0 g/hm2)、G2(8 g/hm2)、G3(16 g/hm2)、G4(24 g/hm2)和G5(32 g/hm2)。人工条播，行长5 m，行距0.2 m，10行/小区，三次重复。管理措施与大田一致。

1.2.1.2 萌发试验

大田试验各处理收获的种子，晒干后筛选出50粒大小均匀一致的种子，称重记录，用10% H2O2消毒15 min，然后清水洗净，用饱和硫酸钙(CaSO4)溶液浸泡5 h，再转移到用饱和硫酸钙溶液浸透的纱布上，于室温下催芽，待种子露白后，移至铺3层发芽纸的发芽盒中，在20℃ GTop-380 B2型智能光照培养箱中进行发芽试验，12 h光照，12 h黑暗。三次重复。操作程序参照农作物种子检验规程测定[22]。

1.2.2 测定项目

1.2.2.1 根系性状

将种子转入GTop-380 B2型智能光照培养箱中的次日计为萌发第1 d，并逐日取样，每次各发芽盒中取5株，用剪刀将根、芽及籽粒分开，并在黑暗环境下，将剪下的根平铺在连接电脑的HP Scanjet_G2410型扫描仪镜面上，扫描采集图片，再用植物图像分析仪系统(万深LA-S系列)分析根系图片，测定胚根总根长度、根系表面积、根系体积和根系平均直径等指标，测定完后，将分开的根、芽及籽粒杀青并烘干继续测干重。

1.2.2.2 幼苗及各器官干物质

将取样用扫描仪扫描采集完图片的根，以及芽和籽粒等器官，在105 ℃的恒温箱内杀青30 min后，于80 ℃的恒温下烘至恒重，用万分之一天平称重(g)。其中，籽粒干重包括籽粒残留物干重和种皮干重，称完籽粒干重后，用清水将籽粒中的残留物冲洗掉，再烘干称重即可得到种皮干重。计算籽粒贮藏物的转运和消耗，公式参照文献[23]：

残留物干质量 = 籽粒干质量-种皮干质量。

贮藏物质运转率(%)= 幼苗干质量/(幼苗干质量+残留物干质量-种皮干质量)×100%。

贮藏物质消耗率(%)=(种子干质量-幼苗干质量-残留物干质量)/(种子干质量-种皮干质量)×100%。

1.2.2.3 幼苗发根力及芽长

萌发第7 d时，每个发芽盒中随机选取5株幼苗，用剪刀将根、芽及籽粒分开，采用千分尺测定芽长，人工计量根条数，用植物图像分析仪系统测平均根长，计算小麦籽粒发根力，公式参照文献[24]中的方法：

发根力 = 根条数 × 平均根长.

1.3 数据处理

采用Excel 2007、dps7.05统计软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 钾肥和赤霉素对小麦胚根性状的影响

研究表明，萌发1～4 d时，钾肥和赤霉素用量及其交互作用对种子胚根总长、根系表面积、体积和平均直径均无显著影响。萌发5～7 d时，施钾量对总根长的影响均达显著性差异，对萌发第6 d时的根系体积和根系平均直径影响显著，而喷施赤霉素仅对萌发第5 d时的根系表面积有显著性影响，对其余萌发时间的各项指标均无显著影响；钾肥和赤霉素用量的交互作用仅对萌发第7 d时的根系体积影响显著，对其余时间的各项指标均无显著性影响。

随着萌发时间的推进，根系总根长呈线性增加趋势；根系表面积呈先增加，至第4 d后趋于平稳的变化趋势；而根系体积和根系平均直径均呈先增加后降低的变化趋势，且均于第4 d时达到最大。对施钾量进行多重比较表明，随着施钾量增加，总根长、根系表面积和体积均表现为下降趋势，而根系平均直径无显著影响。表1，图1

2.2 钾肥和赤霉素对小麦幼苗发根力和芽长的影响

研究表明，钾肥和赤霉素用量对小麦幼苗发根力和芽长的影响均达显著性水平(P< 0.05)。随着施钾量增加，发根力和芽长均表现为下降趋势，K360处理水平下最低，与K0水平相比，分别下降12.02%和11.06%，差异达显著水平；随着赤霉素用量增加，发根力和芽长均表现为先增加后下降的变化趋势。其中，发根力于G3水平下达到最大，比G0和G5水平分别高25.89 %和17.02%，差异均显著。芽长于G2水平下达到最大，比G0处理高6.05%，但差异不显著，比G5处理高12.10%，差异达显著性水平。

小麦拔节期追施钾肥，对成熟期籽粒萌发时胚根的发根力和芽长有抑制现象，而开花期喷施赤霉素则对其有促进作用，但超过一定用量则表现为抑制现象。表2

表1 不同钾肥和赤霉素下小麦胚根性状变化(F值)Table 1 Effects of gibberellin and potassium rate on radicle traits of spring wheat(F value)

注(Note)：*:P<0.05;**:P<0.01.下同； The same as below

图1 不同钾肥下小麦胚根性状变化
Fig.1 Effects of potassium rate on radicle traits of spring wheat

表2 不同钾肥和赤霉素对小麦发根力和芽长变化Table 2 Effects of gibberellin and potassium rate on rooting ability and bud length of spring wheat

注：同一指标的不同字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)
Note：Different letters in each index indicate significant difference atP<0.05

2.3 钾肥和赤霉素对小麦籽粒干物质转运与消耗的影响

研究表明，施钾量对小麦籽粒萌发第1 d的干物质转运率有显著影响，且随着施钾量增加，干物质转运率表现为先升高后下降。其中，K180水平比K0和K360水平显著高26.51%和38.15%，差异均显著；而对萌发2～7 d的干物质转运率均无显著性影响。施钾量对籽粒干物质消耗率的影响在不同萌发时间内均无显著影响。施钾与赤霉素的交互作用对籽粒干物质转运率、消耗率均无显著性影响。

随着萌发时间的推进，籽粒干物质转运率和消耗率均表现为升高趋势，且其变化规律均符合二次方程，分别为：Y1= 0.579 7X2+ 3.682X+ 0.246 6，Y2= 0.021 5X2+ 5.082 3X+ 4.064 6，R2均大于0.97，表明曲线方程能很好的反映其变化规律。表3，图2

表3 不同钾肥和赤霉素下小麦胚根性状变化(F值)Table 3 Effects of gibberellin and potassium rate on radicle traits of spring wheat(F value)

图2 小麦籽粒萌发时干物质转运率和消耗率的变化规律
Fig.2 The change laws of transport and consumption rate of wheat dry matter in the course of grain germination

3 讨 论

钾是植物重要的营养元素之一，也是叶绿体中含量最高的金属元素，叶片中50 %的钾素集中在叶绿体上。研究表明，施钾能提高小麦叶片叶绿素含量，延缓植株衰老，提高净光合速率[2]。当施钾量在150 kg/hm2时，增加施钾量，叶绿素含量升高，当施用量增高至225 kg/hm2时，叶绿素含量反而下降[3]。小麦灌浆时，叶片的光合速率对籽粒大小、结构及内含物质均有重要影响。而作物种子萌发主要与种子含水量和千粒重有关，其次为种子淀粉、蛋白质、矿物质等内含物含量[25]。施钾量的多少影响了植株光合作用及籽粒灌浆进程，改变了种子内含物含量，进而间接地影响了种子萌发特征。有研究表明，施钾影响了植株根系对土壤矿质元素的吸收，使籽粒中矿质元素等内含物积累产生差异，进而影响了种子活力及其萌发特征[10]。这与杨建肖等[11]研究基本一致。此外。还有研究表明，钾并不参与植物体内组织、器官等的形成，而是通过促进植物体生理生化活动及代谢反应来行使调节功能。且当钾素充足时，植物细胞壁增厚，作物体内低分子化合物减少，茎秆坚韧，抗寄生菌穿透的机械阻力增加，提高了作物抗逆性[26]。

研究在刘俊等[27]研究的基础上，为了避免千粒重对种子萌发的影响，选用了籽粒大小均匀一致、粒重相等的籽粒进行研究。结果表明，施钾量对小麦种子萌发5～7 d时的总根长和第6 d时的根系体积及根系平均直径有显著影响，且随着施钾量增加，总根长、根系体积、发根力和芽长均表现为下降趋势，而根系平均直径则反之。而籽粒干物质转运率随着施钾量增加表现为先升高后下降的趋势；其中，K180水平比K0和K360水平显著高26.51%和38.15%。原因可能是由于施钾提高了种子钾含量，有利于种子内部生物酶活性的激活，促进其内部积累物质的代谢。由于钾含量升高，使得种子胚根、幼芽的细胞壁增厚，胚根和幼芽细胞变大，横向变粗，在一定程度上阻碍了细胞伸长和萌发进程。这在前人研究的基础上作了补充和进一步验证。研究还表明，随着萌发时间的推进，根系总根长呈线性增加趋势；根系表面积呈先增加，至第4 d后趋于平稳的变化趋势；而根系体积和根系平均直径均呈先增加后降低的变化趋势，且均于第4 d时达到最大。

关于赤霉素对种子萌发的研究较少，多集中于赤霉素对作物生长发育的影响。研究表明，拔节期叶面喷施赤霉素能降低植物叶片叶绿素含量，使叶片净光合速率下降[16]，也有研究得出相反的结论[17]。褚孝莹等[18]还认为，赤霉素能提高植株光合同化物的运转和分配速率，促进籽粒早熟，进而影响籽粒的萌发和幼苗性状。刘俊等[26]研究表明，随着喷施赤霉素浓度的增大，籽粒最高理论粒重、平均灌浆速率、最大灌浆速率和产量均增大，而穗粒重和千粒重呈先增加后降低趋势。研究表明，叶面喷施赤霉素对不同萌发时间的根系表面积、发根力和芽长影响显著。增加赤霉素用量，根系表面积下降，而发根力和芽长均表现为先增加后下降的趋势，且分别于G3和G2水平下达到最大，比G0水平分别高25.89 %和6.05 %。这一结果补充了刘俊等[26]研究，而对其影响机理，还有待进一步研究。

4 结 论

随着施钾量增加，总根长、根系体积、发根力和芽长均表现为下降趋势，而根系平均直径则反之；籽粒干物质转运率随着施钾量增加表现为先升高后下降的趋势。增加赤霉素用量，根系表面积下降，而发根力和芽长均表现为先增加后下降的趋势，且分别于G3和G2水平下达到最大。当施钾量为180 kg/hm2、叶面喷施赤霉素为16 g/hm2时，有利于小麦萌发和幼苗壮苗。