不同抗旱性棉花品种蜡质含量与水分利用效率的关系

何飞，雍晓宇，高宏云，李笑佳，张倩，韩焕勇，林海荣，罗宏海

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.新疆农垦科学院棉花研究所，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】干旱是抑制作物生长发育和产量形成的重要因素。研究表明，叶片表皮蜡质是覆盖在植物最外层的保护层，可有效阻止植物体内水分的非气孔性散失和降低蒸腾作用，对保持叶片水分含量起着重要作用[1-2]。【前人研究进展】植物表皮蜡质是由脂肪族化合物、环状化合物以及甾醇类化合物等结晶体组成，其组分和含量随着植物种类、年龄、生长发育、着生部位及环境的改变有较大的变化[1,3-5]。同一物种由于基因型不同，导致品种间蜡质含量表现出明显差异。杨昊虹等[6]以17个小麦品种为材料发现，不同小麦品种穗部蜡质在成分上并无明显差异，但蜡质总量和各组分含量差异明显。周玲艳等[7]通过对5个苜蓿品种的蜡质结构检测发现，不同品种蜡质的片状结构存在着大小和疏密的区别。研究干旱逆境下不同品种间蜡质含量差异形成原因，通过作物育种及栽培调控提高作物抗旱性，充分挖掘作物自身抗逆能力，实现作物对水分高效利用具有重要意义。植物叶片水平上的水分利用效率(WUE)是光合速率和蒸腾速率之比，是用来评价作物抗旱性高低的综合指标。黄玲等[8]研究发现，干旱条件下小麦灌浆后期叶片蜡质含量与光合速率、叶温、叶片水分利用效率和产量呈显著正相关；张志飞等[9]发现在干热胁迫下高羊茅品种间叶片表皮蜡质含量和水分利用效率均存在极显著差异，叶片蜡质含量与综合抗旱性和水分利用效率均呈显著正相关。因此，叶片蜡质含量的变化会显著影响叶片光合速率和蒸腾速率，进而影响作物产量及水分利用效率。【本研究切入点】棉花属于耐旱性较强的作物，尽管强调蜡质在抗旱方面的作用，但目前有关干旱对棉花叶片表皮蜡质含量的影响研究较少，尤其是不同抗旱性棉花品种叶片蜡质含量对干旱的响应机制及其与水分利用效率关系的研究尚未见报道。新疆是我国最重要的优质棉产区，但近年来，随着全球气候变化和异常气候的频发干旱发生频率和危害程度呈上升趋势，已严重影响棉花产量和品质，尤其是花铃期季节性干旱已成为新疆棉花生产上最主要的自然灾害之一[10]。研究棉花抗旱的生理机制及调控技术。【拟解决的关键问题】试验以新疆自育的抗旱性不同棉花品种新陆早22号(抗旱性强)和新陆早17号(抗旱性弱)为试材，采用膜下滴灌技术设置正常灌溉和干旱处理，测定棉花产量形成期叶片蜡质含量、净光合速率、蒸腾速率、相对含水量及籽棉产量，研究不同抗旱性棉花品种蜡质含量变化及与水分利用效率的关系，为制定合理棉花高产节水栽培制度和抗旱育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

选用经抗性鉴定不同的2个棉花品种(石河子农业科学研究院提供)：抗旱性强品种新陆早22号、抗旱性弱品种新陆早17号为试验材料。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验于2017年4～10月在石河子大学农学试验站(45.32° N，86.05 ° E)进行。土壤质地为中壤土，pH为7.6，有机质12.5 g/kg，全氮1.45 g/kg，碱解氮54.9 mg/kg，速效磷0.23 mg/kg，速效钾149 mg/kg。

设2种水分处理：正常供水和干旱处理。其中正常供水为大田生产中常规滴灌量，滴灌周期为7 d，生育期总灌水量为4 800 m3/hm2；干旱处理仅滴出苗水150 m3/hm2，生育期间不进行任何灌溉。采用水表和球阀控制滴灌量和滴灌频率。小区面积20 m2，随机区组排列，重复3次。于4月20日人工播种，田间种植方式、管道铺设方法及管理同一般大田膜下滴灌棉花。

1.2.2 测定项目

1.2.2.1 表皮蜡质含量

于7月5日第一次测定，其后每隔10 d测定一次，持续测定6次。取棉花主茎倒四叶，采用黄玲等[8]办法测定棉花叶片蜡质含量。在50 mL氯仿中浸泡60 s，把溶液过滤到已知重量的蒸发皿中，在通风柜中使氯仿挥发完后，再次称重，减去蒸发皿重量，即为蜡质含量。以单位叶面积计算蜡质含量，每处理重复5次，取平均值。

1.2.2.2 叶片相对含水量

于7月5日第一次测定，其后每隔10 d测定一次，持续测定5次。按邹琦[11]方法测定，取鲜叶称其鲜质量，然后在蒸馏水中浸泡24 h后称饱和鲜质量，最后在105℃下烘干称其干重。计算公式:相对含水量(RWC，%)=[(鲜质量-干质量)/(饱和鲜质量-干质量)]×100%。

1.2.2.3 叶片水分利用效率

分别于6月21日、7月5日、7月19日、8月1日和8月20日，在晴朗无风的上午，每处理随机取5株长势相近的健康完整的功能叶，采用LI-6400便携式光合系统(Li-Cor,USA)测定净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)等指标，由Pn/Tr计算水分利用效率(WUE)。

1.2.3 产量

于收获期调查各处理每小区单位面积株数，并在每小区选择10株长势相近棉花，相同小区棉铃装于同一纸袋中，带回实验室分别称量，以平均值计算单株铃重。

1.3 数据处理

采用DPS2000 软件统计数据，Duncan 多重比较法进行差异显著性分析；采用Sigmaplot11.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 叶片蜡质含量

研究表明，棉花叶片蜡质含量表现为初花至盛花期变幅较小，盛花至盛铃期逐渐增大，至吐絮期基本不变或略有降低。水分处理初期(初花期)，干旱处理的蜡质含量比正常灌溉高29.5%；盛花期至吐絮期，干旱条件下新陆早22号处理蜡质含量均显著高于其他处理。品种间表现为，新陆早22号在干旱条件下盛花至吐絮期蜡质含量比新陆早17号高14.27%，正常灌溉条件下低3.8%，差异不显著。图1

D：干旱处理 Drought；I：正常灌溉 Normal irrigation；22：新陆早22号 Xinluzao22；17：新陆早17号 Xinluzao17

图1 不同水分条件下棉花叶片表皮蜡质含量变化
Fig.1 Effect of different cultivars on epicuticular wax content of cotton leaves under different water treatment

2.2 叶片相对含水量

研究表明，棉花叶片相对含水量在初花至盛花期表现为基本不变或略有降低，盛花至盛铃期内逐渐增大，至吐絮期后呈下降趋势。在不同的水分处理条件下，正常灌溉与干旱处理间无显著差异。品种间表现为，初花期至结铃初期内相对含水量在品种间无显著差异，在盛铃期至吐絮期，新陆早22号较新陆早17号高出13.1%，差异显著。图2

2.3 叶片水分利用效率

研究表明，净光合速率(Pn)从盛蕾期到初花期内变化较为平缓，盛花至吐絮期呈下降趋势。初花期，干旱处理的Pn较正常灌溉处理高4.12%；盛花至吐絮期，正常灌溉处理下棉花的Pn较干旱处理高20.71%。品种间表现为，新陆早22号在正常灌溉条件下较新陆早17号高出3.84%，在干旱条件下高出0.53%，差异不显著。

在盛蕾期到吐絮期内，干旱条件下新陆早22号的蒸腾速率(Tr)始终保持下降趋势；正常灌溉下新陆早22号和新陆早17号、干旱条件下新陆早17号在盛蕾期到初花期内基本不变或略有增长，其后持续降低。不同水分处理条件下，在盛蕾期到初花期内，干旱处理较正常灌溉处理低5.6%；在盛花期到吐絮期内，干旱处理比正常灌溉处理低32.53%。品种间表现为，正常灌溉条件下新陆早17号比新陆早22号高1.16%；干旱条件下，新陆早17号比新陆早22号高5.43%，差异不显著。

水分利用效率(WUE)是作物生长及生产的一个重要综合指标，其值大小取决于光合速率和蒸腾速率。棉花水分利用效率(WUE)表现为，在盛蕾期到初花期内，叶片的水分利用效率基本保持不变或略有下降；在盛花期到吐絮期逐渐升高。在水分处理初期(盛蕾期到初花期)，干旱处理的WUE较正常灌溉处理提高了11.59%；在盛花期到吐絮期，干旱处理的WUE较正常灌溉处理高出18.59%。品种间表现为，在正常灌溉处理下，新陆早22号的WUE比新陆早17号提高14.21%；在干旱处理下，新陆早22号比新陆早17号高5.41%。差异不显著。图3

图2 不同水分条件下不同棉花品种叶片相对含水量(RWC)变化
Fig.2 Effect of different cultivars on relative water content of cotton leaves under different water treatment

图3 不同水分条件下不同棉花品种叶片WUE、Tr、Pn变化
Fig.3 Effect of different cultivars on WUE、Tr、Pn under different water treatment

2.4 叶片蜡质含量与叶片相对含水量、水分利用效率的关系

研究表明，棉花叶片表皮蜡质含量与水分利用效率、RWC呈显著正相关，蜡质含量的增加有利于保持叶片水分含量。棉花叶片表皮蜡质含量与Tr、Pn呈显著的负相关关系，其中Tr的负相关系数高于Pn，表明蜡质含量的增加同时抑制了叶片Pn和Tr，但对Tr的抑制强度更高，减少了水分无效散失，进而保证了较高的WUE。图4

2.5 棉花籽棉产量

研究表明，与正常灌溉相比，干旱胁迫显著降低了棉花籽棉产量。不同品种对水分处理的响应不同，其中在正常灌溉条件下，籽棉产量在新陆早22号和新陆早17号间无明显差异；干旱条件下，新陆早22号的籽棉产量比新陆早17号高41.38%，差异达到显著水平(p<0.05)，新陆早22号较新陆早17号具有较强的抗旱性。图5

图4 蜡质含量与水分利用效率、相对含水量关系
Fig.4 Correlation of among wax content、WUE and RWC

图5 不同水分条件下不同棉花品种籽棉产量变化
Fig.5 Effect of different cultivars on cotton yield under different water treatment

3 讨 论

棉花产量受众多因素的影响，水分不足是限制棉花产量的重要因子之一[12,13]。干旱胁迫影响棉花叶片的正常生理代谢，最终影响棉花干物质的积累以及产量的形成[14-17]。试验结果表明，与正常灌溉相比，干旱显著降低了棉花籽棉产量，其中干旱条件下新陆早22号的产量比新陆早17号高41.38%，达到了显著性水平(P<0.05)，表明不同品种对干旱的适应不同，通过挖掘抗旱性品种潜力或选育抗旱性品种对实现干旱地区棉花节水高产具有重要意义。

一般认为，作物产量的高低直接受水分利用效率的影响。黄玲等[8]研究发现，小麦产量与水分利效率之间呈正相关。试验结果表明，干旱条件下新陆早22号的水分利用效率、相对含水量比新陆早17号分别高8.1%和13.1%，差异达到显著水平(P<0.05)，即产量高的品种水分利用效率和相对含水量也高；而在正常灌溉条件下，新陆早22号的水分利用效率高出新陆早17号18.1%，差异也达到显著水平(P<0.05)。水分利用效率(WUE)由光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)的比值决定。试验表明，在干旱胁迫条件下，棉花叶片的Pn和Tr均下降，但是由于气孔的调控，抗旱品种的蒸腾速率较水分敏感品种下降快，而Pn下降基本一致，这与黄玲等[8]研究结果相符合，抗旱品种主要通过提高叶片保水能力，且能较大幅度降低自身蒸腾速率，从而提高植株的水分利用效率。

棉花叶片表皮蜡质为其与外界环境的第一道屏障，对抵御叶片水分散失有重要作用。一般认为，植物通过分泌蜡质到植物角质层表面和内部，表皮蜡质作为致密的保护层，严格限制叶片的水分散失，进而提高叶片内部的保水能力[18]。Richards等在温室条件下发现，蜡质含量增加可以提高小麦光合作用与蒸腾作用的比例，降低叶片表面温度，同时减少夜间水分的蒸发，提高水分利用率[19]。研究发现抗旱品种新陆早22号的叶片表皮蜡质含量较水分敏感品种新陆早17号的高，且蜡质含量与水分利用效率和相对含水量均呈正相关，相关系数达0.89和0.7。这与Richards等的结果一致，验证了棉花叶片表皮蜡质含量可在降低叶片蒸腾速率的同时又增强其保水能力，进而提高叶片的相对含水量和水分利用效率，使植株具有较强的抗旱性。

表皮蜡质含量对提高植物的抗旱性有积极的意义，从苜蓿[7]、小麦[8]、高羊茅[9]等多种植物中得到验证，但Vogg[20]认为蜡质含量的高低是由遗传差异造成的，而与植株蒸腾作用没有相关性，影响植株对非生物胁迫适应能力的因素是表皮蜡质成分而非含量，植物表皮蜡质成分组成可以直接影响水分散失的快慢。表皮蜡质提高植株抗旱性是一个复杂的问题，要明确棉花不同时期表皮蜡质组分含量变化与抗旱性之间的关系，尚需要做进一步研究。

4 结 论

与正常灌溉相比，干旱处理显著降低了棉花籽棉产量。不同品种对水分处理反应不同，正常灌溉下新陆早22号与新陆早17号的棉花籽棉产量、叶片蜡质含量、RWC和WUE均无明显差异，但干旱条件下新陆早22号的籽棉产量、叶片蜡质含量、RWC和WUE均显著高于新陆早17号。棉花叶片表皮蜡质含量与RWC呈显著正相关关系，与Tr、Pn呈显著负相关关系，Tr的负相关系数高于Pn。抗旱性强棉花品种主要通过增加盛花期到吐絮期内叶片蜡质含量，降低叶片蒸腾耗水，维持较高的RWC，进而提高WUE及籽棉产量。