土壤中不同氮磷含量对小麦异源矮秆种质系生长的影响

裴艳茹 崔雨 鲍印广 王洪刚 李兴锋

摘要：以小麦-长穗偃麦草后代矮秆种质31504、31504-1、31504-3为材料，研究了土壤中不同氮、磷含量对其农艺性状和产量性状的影响。结果表明：矮秆种质材料在高氮磷水平下株高、穗长均高于低氮磷水平下表现，但对株高构成指数的影响不大；矮秆种质系在高氮磷含量条件下旗叶面积较大，但籽粒不饱满，千粒重较低；不同氮磷含量对矮秆种质系的每穗小穗数、不育小穗数和穗粒数等穗部性状影响不明显。研究结果对于矮秆种质系的进一步利用具有一定指导意义。

关键词：小麦；长穗偃麦草；矮秆种质系；氮磷水平；株高构成指数；农艺性状；产量

中图分类号：S512.1+10.6文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）07-0107-05

Abstract A field experiment was conducted to examine the effects of different nitrogen and phosphorus contents in soil on agronomic characters and yield of three dwarf Trititrigia germplasm lines 31504， 31504-1 and 31504-3. The results showed that under the conditions of high nitrogen and phosphorus， the plant height and ear length were higher than those in low nitrogen and phosphorus levels， but had little effect on the composition index of plant height； the dwarf germplasm materials showed larger flag leaf area， but the grains were not full and the thousand grain weight was lower. Different nitrogen and phosphorus contents had no obvious effect on spikelet number per spike， sterile spikelet number and grain number per spike. The research results had some guiding significance for the further utilization of dwarf wheat germplasm.

Keywords Wheat； Thinopyrum elongatum； Dwarf germplasm line； Nitrogen and phosphorus level； Plant height composition index； Character； Yield

20世纪60年代以来，伴随着矮秆、半矮秆小麦品种的育成和推广，引发了世界上第一次“绿色革命”，我国的小麦产量也实现了大幅度提高。矮化育种已成为目前小麦重要育种目标之一[1-5]。目前我国小麦育种广泛应用的矮源主要有4个，包括以朝鲜的“水源86”和日本的“农林10”号为代表的Daruma类，均含有Rht1和Rht2两对矮秆基因；以意大利的“St2422464”为代表的Saitama27类，具有Rht1S一对矮秆基因；“辉县红”和“蚰包”类，具有一对矮秆基因；以“阿夫”为代表的赤小麦类，具有Rht8、Rht9矮秆基因[6]。

小麦产量除由小麦本身的基因型决定以外，外部的生态环境条件以及栽培管理措施对小麦产量也有着巨大的影响[7-9]。不同的土壤水肥条件不但对小麦产量有影响，同时也直接影响着小麦植株的光合性能和体内的物质代谢，进而影响小麦品质[10]。氮素、磷素都是植物吸收量较大的营养元素，对植物生长起着重要的调节作用，同时过高的施用量也会对植物生长带来负面影响。因此合理地利用土壤肥力对小麦的生长进行调控，以提高小麦产量、改善籽粒品质，也可以节约肥力资源，降低生产成本，提高效益[11，12]。

本课题组在长穗偃麦草和普通小麦品种杂交后代中筛选鉴定出一批新型矮秆种质系，对其进行了遗传组成鉴定和分子标析[2，4，13]。为了系统评价土壤中不同的氮、磷含量对小麦矮秆种质材料生长的影响，我们设计并实施了本试验，以期为其进一步在小麦遗传改良中的利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小麦-长穗偃麦草后代矮秆种质31504、31504-1、31504-3，以普通小麦亲本鲁麦5号为对照。

1.2 田间种植

试验于2016—2017年在山东省泰安市山东农业大学农学实验站（36.18°N，117.13°E）进行。材料于2016年10月种植，2017年6月调查收获。分别在土壤氮、磷含量存在差异的两块试验田进行，其中高氮、高磷含量地块（HNP）0～20 cm土层土壤碱解氮16.19 mg/kg、速效磷34.58 mg/kg；低氮、低磷含量地块（LNP）中碱解氮12.85 mg/kg、速效磷10.82 mg/kg。试验小区每区4行，行长2 m，行距25 cm，株距5 cm，2次重复。其余管理措施同大田栽培。

1.3 性状调查和数据处理

性狀调查参照国家区域试验小麦品种田间性状调查标准进行。每个材料于乳熟期选取10个单株，分别调查其株高、各节间长、穗长、旗叶面积、小穗数、穗粒数及不育小穗数等性状，收获后测千粒重。

采用Microsoft Excel 2013软件对数据进行处理和绘图。株高构成指数IL、In计算方法[14]：

2 结果与分析

2.1 土壤氮磷水平对矮秆种质株高及各节间长度的影响

由表1可以看出，高氮磷地块的矮秆种质系株高比低氮低磷地块的高1.17～5.29 cm，平均高2.94 cm；鲁麦5号在高氮磷条件下其株高比低氮磷条件下高0.87 cm，差异不明显。因此说明土壤氮、磷含量高会使株高增加，且相对矮秆种质的株高影响更大。穗长也是株高的重要组成部分，在高氮高磷地块中，3个矮秆种质系和鲁麦5号的穗长平均值在8.00～9.21 cm之间，而在低氮低磷地块中，矮秆材料以及鲁麦5号的穗长平均值在6.54～7.90 cm之间，明显低于高氮高磷地块材料。

比较不同矮秆种质的不同节间长度和株高构成指数的结果（表2，图1）表明：不同地块同一矮秆种质的株高构成指数IL相似，说明矮秆种质的IL基本不受土壤氮、磷含量的影响。矮秆种质系的IL在0.57～0.61之间，普遍高于对照鲁麦5号。由于倒伏性与株高构成指数呈负相关关系[15，16]，因此推测矮秆种质的抗倒性优于对照普通小麦材料。

相比于低氮低磷地块，矮秆种质在高氮高磷地块表现出穗长、倒1节间和倒5节间相对较长，倒2节间和倒3节间相对较短，倒4节间长度相似。对比不同地块中矮秆种质的株高构成指数发现，高氮高磷地块的矮秆种质其倒1节间I1高于低氮低磷地块，倒2节间I2与低氮低磷地块相似，倒3节间I3和倒4节间I4低于低氮低磷地块。与对照鲁麦5号相比，同一矮秆种质在不同土壤环境条件下其节间长度构成差异更大，且在氮、磷含量低的情况下，越接近基部株高构成指数越大，节间缩短的比例越大，在高氮高磷土壤条件下则相反。

2.2 土壤氮磷水平对矮秆种质系旗叶面积的影响

从表3可以看出，高氮高磷地块矮秆种質旗叶面积在43.71～45.27 cm2之间，低氮低磷地块矮秆种质旗叶面积在26.37～32.06 cm2之间；低氮低磷地块中矮秆种质31504、31504-1和31504-3的旗叶面积比高氮高磷地块的相应材料分别小31.14%、41.75%、28.61%；对照鲁麦5号也存在相同趋势，低氮低磷地块的鲁麦5号旗叶面积比高氮高磷地块的小36.32%。结果表明，土壤中较高氮、磷含量会使矮秆种质的旗叶面积明显增大。

2.3 土壤氮磷水平对异源矮秆种质系穗部和籽粒性状的影响

从表4可以看出，高氮磷环境下，矮秆种质系和亲本鲁麦5号的千粒重均低于低氮磷环境中的千粒重，且矮秆材料系的差值明显。这些材料的每穗小穗数、不育小穗数和穗粒数等穗部性状在两个地块中未表现出明显差异。结果表明，土壤中不同氮、磷含量对鲁麦5号（CK）和矮秆种质材料的千粒重等性状影响较大。

通过对比同一矮秆种质在不同土壤条件下籽粒发现（图2，表4），低氮低磷地块鲁麦5号、31504、31504-1和31504-3的籽粒长度比高氮高磷地块的籽粒分别长1.37%、2.05%、2.74%和2.94%，差异不明显。籽粒宽度方面，低氮低磷地块鲁麦5号、31504、31504-1和31504-3的籽粒宽度比高氮高磷地块的籽粒分别高4.17%、20.69%、16.67%和47.83%。除鲁麦5号差异不大外，3个矮秆种质的粒宽均存在明显差异，特别是对31504-3种质系的影响更加明显。以上结果说明其千粒重的变化主要是通过影响粒宽来实现的。

3 讨论

近些年，关于外部生态环境条件和栽培管理措施影响矮秆种质生长的研究越来越多。Liu等在两种水分模式条件下研究了矮秆基因Rht4和Rht-B1b对普通小麦株高和重要农艺性状的影响。在不同的遗传背景和生长环境下，Rht4和Rht-B1b的降秆作用不同，且水分胁迫影响Rht-B1b株系的株高相关性状多于Rht4株系[17]。小麦在孕穗期和开花期对热量和干旱的胁迫较敏感，热量和干旱会降低光合作用，随后穗中蔗糖的减少可能与小花败育有关，且无论有无热量，干旱都可以增加穗部脱落酸浓度，这可能引起籽粒的干瘪，所以干旱和高温可能会导致谷粒和千粒重的减少[18-20]。本试验高氮高磷含量地块矮秆种质也出现了千粒重减少情况。

矮秆基因的导入能够有效降低小麦株高，提高植株的抗倒伏性，但一些矮秆基因存在负效应，在降低株高的同时穗长和千粒重等性状也出现降低情况[21，22]。有研究表明，适当调整栽培条件或引入其他优良基因能够有效改善矮秆基因带来的负面影响。Kowalski等研究表明，在生长季，英国的太阳辐射比西班牙的低，正常施氮条件下，谷粒数和穗数的同时减少会使产量损失10%。在英国的低氮和灌溉场地和西班牙的高温场地，可以克服与Rht8基因渗入相关的产量损失[23]。Chen等研究表明，Rht5会显著降低植株高度，但同时延缓了开花时间，穗长、粒数、千粒重、产量等性状也都出现不同程度的降低。利用光周期不敏感基因Ppd-D1和Rht5组合产生了更矮的植株，抗倒伏性更强，同时Ppd-D1增加了粒数、千粒重、生物产量及收获指数[24]。但是在夏季温度相对较低的地区，矮秆基因与光周期不敏感等位基因Ppd-D1a紧密连锁对小麦生长是不利的[23]。此外，矮秆基因之间的相互影响也会改变矮秆基因的效应。Rht4和Rht8的组合可以将植株高度降低到理想水平并改善产量相关性状[22]。Rht4和Rht-B1b组合的品系产量高、粒数多、穗数多、收获指数高[17]。因此，导入适当的基因或改变外界环境条件可以对矮秆种质产生正面影响。

4 结论

本研究结果表明，土壤中不同的氮、磷含量对新型异源矮秆种质材料的株高、穗长、节间长、旗叶面积、籽粒饱满度以及千粒重等性状都有较大影响。土壤中较高的氮、磷含量会使矮秆种质材料的株高、穗长、旗叶面积明显增大，籽粒饱满度和千粒重明显降低，越接近基部株高构成指数越小。土壤中不同的氮、磷含量对矮秆种质材料的每穗小穗数、不育小穗数和穗粒数等穗部性状以及株高构成指数的影响不明显。携带有矮秆基因的普通小麦鲁麦5号与矮秆种质材料在不同土壤环境中存在相同的变化趋势，且相比于普通小麦，矮秆种质系对土壤中氮、磷含量的变化更敏感。

本研究還发现土壤中较高的氮、磷含量会使矮秆材料和鲁麦5号的穗长增加，但并不能增加每穗小穗数和穗粒数，所以穗部增长仅表现在小穗的间距增大。同时，过高氮磷含量使得矮秆材料和鲁麦5号的营养生长过于旺盛，后期容易导致早衰，影响灌浆过程，从而导致千粒重下降。综上所述，较高的氮、磷含量会导致异源矮秆种质系营养生长过于旺盛，从而影响生殖生长，降低产量。本试验结果对于这些异源矮秆种质系的利用具有一定指导意义，下一步将对其在不同小麦遗传背景下的表现进行研究分析。

参 考 文 献：

[1] Hedden P. The genes of the Green Revolution[J]. Trends in Genetics， 2003， 19（1）： 5-9.

[2] 王鑫. 小麦矮秆种质鉴定及其矮秆性状遗传分析[D]. 泰安： 山东农业大学， 2016.

[3] 何中虎， 夏先春， 陈新民， 等.中国小麦育种进展与展望[J]. 作物学报， 2011，37（2）： 202-215.

[4] 崔淑佳. 小偃麦矮秆种质系的遗传分析及矮秆基因标记定位[D]. 泰安： 山东农业大学， 2014.

[5] 王凤娇， 严加坤， 张岁岐， 等. 矮秆基因Rht8和Rht13对冬小麦水分利用效率的效应比较[J]. 水土保持研究， 2016，23（5）： 343-349.

[6] 贾继增， 丁寿康， 李月华， 等. 中国小麦的主要矮秆基因及矮源的研究[J]. 中国农业科学， 1992，25（1）： 1-5.

[7] 张铭， 蒋达， 缪瑞林， 等. 土壤肥力与施氮量对小麦籽粒品质的影响[J]. 麦类作物学报， 2009，29（6）： 1065-1071.

[8] 封雪. 不同栽培方式对小麦产量、土壤肥力特性及养分流失的影响[D]. 南京： 南京农业大学， 2012.

[9] 赵凯， 缪蕾， 冯维营. 不同肥力下施氮量对济宁17产量和品质的影响[J]. 现代农业科技， 2013（10）： 9，12.

[10]王志伟， 张兆沛， 牛立元， 等. 不同施肥量对小麦百农矮抗58光合特性的影响[J]. 广东农业科学， 2010（5）： 19-20.

[11]刘国伟. 土壤肥力与灌水互作对小麦产量品质的影响及生理基础[D]. 泰安： 山东农业大学， 2007.

[12]裴艳婷. 不同土壤肥力及节水栽培措施对小麦产量和水分利用效率的影响[D]. 泰安： 山东农业大学， 2009.

[13]陈桂玲. 小麦-长穗偃麦草矮秆种质系的遗传分析与矮秆基因标记定位研究[D]. 泰安： 山东农业大学， 2011.

[14]姚金保， 任丽娟， 张平平， 等. 小麦株高构成指数的遗传分析[J]. 江苏农业学报， 2011，27（5）： 933-939.

[15]安呈峰. 高产小麦发育后期基部节间与倒伏的关系[D]. 泰安： 山东农业大学， 2008.

[16]崔淑佳， 潘晓萍， 高居荣， 等. 不同小麦品种（系）株高及节间长度研究[J]. 山东农业科学， 2014，46（10）： 19-22.

[17]Liu Y X， Zhang J L， Hu Y G， et al. Dwarfing genes Rht4 and Rht-B1b affect plant height and key agronomic traits in common wheat under two water regimes[J]. Field Crops Research， 2017，204：242-248.

[18]Barnabas B， Jager K， Feher A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals[J]. Plant Cell Environ， 2008， 31（1）： 11-38.

[19]Craufurd P Q， Vadez V， Jagadish S V K， et al. Crop science experiments designed to inform crop modeling[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2013，170：8-18.

[20]Alghabari F， Lukac M， Jones H E， et al. Effect of Rht alleles on the tolerance of wheat grain set to high temperature and drought stress during booting and anthesis[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2014， 200（1）： 36-45.

[21]Rebetzke G J， Ellis M H， Bonnett D G， et al. Height reduction and agronomic performance for selected gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research， 2012， 126： 87-96.

[22]Du Y Y， Chen L， Wang Y S， et al. The combination of dwarfing genes Rht4 and Rht8 reduced plant height， improved yield traits of rainfed bread wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research， 2018， 215： 149-155.

[23]Kowalski A M， Gooding M， Ferrante A， et al. Agronomic assessment of the wheat semi-dwarfing gene Rht8 in contrasting nitrogen treatments and water regimes[J]. Field Crops Research， 2016， 191： 150-160.

[24]Chen L， Yang Y， Cui CG， et al. Effects of Vrn-B1 and Ppd-D1 on developmental and agronomic traits in Rht5 dwarf plants of bread wheat[J]. Field Crops Research， 2018， 219： 24-32.