西藏色季拉山蕨类植物资源特征

汪书丽，罗 建

(1 西藏农牧学院高原生态研究所，西藏林芝 860000；2 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏林芝 860000)

随着科学技术的发展，蕨类植物的开发应用范围越来越广泛：多数蕨类植物具有较高的观赏价值，有“无花之美”的称号，而药用蕨类植物含有酚类、三萜类化合物、甾类、黄酮类及生物碱等多种活性物质，是中草药的重要组成部分，对许多疾病有明显的疗效[1,2]。作为食材的蕨类植物，不仅滋味鲜美而且天然绿色，富含维生素、胡萝卜素、蛋白质、脂肪、粗纤维及多种微量元素[3]。同时蕨类植物还可以作为指示植物、化工原料、编织包装等[4]。西藏蕨类植物有44科、126属、470种[5]，但关于西藏蕨类植物资源的研究相对于种子植物十分匮乏。色季拉山特殊的自然地理条件造就了其丰富的植物资源，关于该区蕨类植物资源的研究主要集中在观赏植物资源方面：张启翔[6]和吴彤等[7]总共报道了色季拉山48种观赏蕨类植物资源。然而对该区蕨类植物资源状况还未见较全面系统的研究报道。笔者通过标本和文献查阅结合野外调查汇总，对该区野生蕨类植物进行统计分析并对其用途进行了描述，以期为合理开发利用该区的蕨类植物资源提供参考。

1 研究区域概况和研究方法

1.1 研究区域概况

色季拉山位于西藏林芝地区境内，藏东南林区腹心地带。地处雅鲁藏布江中下游，属念青唐古拉山余脉。地理坐标为 93°12′～95°35′E，29°10′～30°15′N。海拔落差大，海拔分布为 2 200～5 300 m。地处藏东南湿润气候区与半湿润气候区的分界线，受印度洋暖湿气候影响，冬春少雨，夏秋雨丰[8-10]。

1.2 研究方法

查阅《西藏植物志》第1卷[5]关于色季拉山(行政区域包括林芝县、波密县易贡乡和通麦镇部分地区)的蕨类植物记载，核查西藏农牧学院高原生态研究所标本室(XZE)该区的蕨类植物标本，同时结合色季拉山多年的植被调查名录汇总，主要依据秦仁昌[11-12]的分类系统，并根据《中国植物志》[13]略微改动个别科、属，总结出色季拉山蕨类植物名录；植物区系科、属地理成分主要依据陆树刚[14]和《中国植物志》第1卷[13]；药用植物主要查阅相关药用书籍[15-20]进行汇总和归类[21]分析；观赏、食用、其他利用价值蕨类植物资源主要通过查阅观赏[22-25,1]、食用[26-28,3]、其他利用价值[29-35,2,4]蕨类植物资源文献，找出色季拉山有分布的种类进行汇总分析。

2 结果与分析

2.1 色季拉山蕨类植物资源物种基本组成

色季拉山共有蕨类植物资源29科、57属、196种(包括变种和变型)，占西藏蕨类植物总科、属、种的65.91%、45.24%、41.70%，说明该区蕨类植物对西藏蕨类植物区系的组成发挥很大作用。

含10种以上的优势科为鳞毛蕨科Dryopteridaceae(3属/50种)、水龙骨科Polypodiaceae(9属/31种)、蹄盖蕨科Athyriaceae(7属/22种)、中国蕨科Sinopteridaceae(6属/14种)。含5种及以上的在该区系中有一定优势的属有12个(表1)，其中，鳞毛蕨属最多含有27种，占绝对优势。其次为耳蕨属含有19种。这2个含10种以上的属共含种数46种，占了总种数的23.47%，为该区系中明显的优势属。

表1 色季拉山蕨类植物含5种及以上的属

2.2 色季拉山蕨类植物区系的地理成分

色季拉山蕨类植物29个科属于6个分布区类型(表2)：其中世界分布的科最多，有14个，非世界分布的科有15个。热带成分科(类型2～7)共计12个，占非世界分布科的绝大部分，比例为80%。温带成分科(类型8～12)共计3个，仅占非世界分布科的20%；蕨类植物57个属可以划分为11个分布区类型及变型(表2)：除去世界分布的13个属，非世界分布的44个属中，热带成分属(类型2～7)有30个，占非世界分布成分的68.18%，其中泛热带分布的属最多有15个，占非世界分布成分的34.09%。而温带分布属(类型8～12)有14个，占非世界分布成分的31.82%。色季拉山蕨类植物区系中，热带类型的科和属均占优势，具有明显的热带性质。

2.3 色季拉山蕨类植物资源分布

根据色季拉山蕨类植物与生境的关系，可将196种蕨类植物划分为4种生态分布类型(表3)：该区蕨类植物的生态分布类型以陆生为主，共计118种，占总种数的60.20%，如指叶凤尾蕨(PterisdactylinaHook.)、瓶尔小草(OphioglossumvulgatumL.)、毛轴蕨(Pteridiumrevolutum(Bl.) Nakai)等。118种中有8种除了行陆生外还有石生的特性，如块茎卷柏(Selaginellachrysocaulos(Hook.et Grev.)Spring)、普通铁线蕨(AdiantumedgewothiiHook.)、黑鳞耳蕨(Polystichummakinoi(Tagawa) Tagawa)；附生种类共有45种，占总种数的22.96%。其中肾蕨(Nephrolepisauriculata(L.) Trimen)和陕西假瘤蕨(Phymatopterisshensiensis(Christ) Pic. Serm.)除附生外还有陆生的特性。瓦韦属(Lepisorus(J. Sm.) Ching)3植物扭瓦韦(L.contortus(Christ) Ching)、白边瓦韦(L.morrisonensis(Hayata) H. Ito)和鳞瓦韦(L.oligolepidus(Baker) Ching)除附生外还有石生的特性；石生种类共有32种，占总种数的16.33%。如衮州卷柏(Selaginellainvolvens(Sw.) Spring)、猫儿刺耳蕨(Polystichumstimulans(Kunze) Presl.)、旱蕨(Pellaeanitidula(Hook.) Bak.)等；藤本蕨类行攀援附生的仅滇星蕨(Microsoriumhymenodes(Kunze)Ching)1种。

表2 色季拉山蕨类植物的分布区类型

表3 色季拉山蕨类植物的生态分布

2.4 色季拉山蕨类植物资源利用

2.4.1药用蕨类植物资源该区196种蕨类植物中具有药用价值的共有20科、31属、66种(表4)，占总种数的33.67%。种类较多的科为水龙骨科(Polypodiaceae)，7属17种具有药用价值。其次是鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)，含3属9种药用植物。依据刘永新[21]对主要药效类型的划分，将66种药用蕨类植物(每种药用植物取一种主要功效)进行归类，属于8种类型：清热药种类最多，高达30种，占药用蕨类总种数的45.45%；其次是利水渗湿药有16种，占药用蕨类总种数的24.24%；活血化瘀药共6种，占药用蕨类总种数的9.09%；祛风湿药有4种，占药用蕨类总种数的6.06%；化痰止咳平喘药、驱虫药、止血药各有3种，占药用蕨类总种数的4.55%；解表药最少，仅1种。

表4 色季拉山药用蕨类植物资源

续表4 Continued Table 4

科名Families种名Species入药部位Medicinal parts药效类型Medicinal function球子蕨科Onocleaceae荚果蕨Matteuccia struthiopterisRHANT鳞毛蕨科Dryopteridaceae刺齿贯众Cyrtomium caryotideum大叶贯众Cyrtomium macrophyllum大叶贯众楔叶变型Cyrtomium macrophyllum f. muticum对马耳蕨Polystichum tsus-simense刺叶耳蕨Polystichum acanthophyllum黑鳞耳蕨Polystichum makinoi金冠鳞毛蕨Dryopteris chrysocoma桫椤鳞毛蕨Dryopteris cycadina纤维鳞毛蕨Dryopteris sinofibrillosaRHRHRHEPEPRHRHRHRHANTANTANTANTHEMANTANTVERHEM三叉蕨科Tectariaceae膜边肋毛蕨Ctenitis clarkeiRHVER肾蕨科Nephrolepidaceae肾蕨Nephrolepis auriculataEPRPD骨碎补科Davalliaceae美小膜盖蕨Araiostegia pulchraRHVER水龙骨科Polypodiaceae柔毛水龙骨Polypodiodes amoena var. pilosa友水龙骨Polypodiodes amoena光亮瘤蕨Phynatosorus cuspidatus盾蕨Neolepisorus ovatus膜叶星蕨Microsorium membranaceum滇星蕨Microsorium hymenodes毡毛石韦Pyrrosia drakeana扭瓦韦Lepisorus contortus白边瓦韦Lepisorus morrisonensis鳞瓦韦Lepisorus oligolepidus大瓦韦Lepisorus macrosphaerus掌状扇蕨Lepisorus waltonii棕鳞瓦韦Lepisorus scolopendrium黑鳞假瘤蕨Phymatopteris ebenipes大果假瘤蕨Phymatopteris griffithiana紫柄假瘤蕨Phymatopteris crenatopinnata陕西假瘤蕨Phymatopteris shensiensisEPRHRHEPEPRHEPEPEPEPEPEPEPRHEPEPEPARSARHARSRPDRPDANTRPDANTANTANTRPDRPDANTANTANTANTRPD槲蕨科Drynariaceae秦岭槲蕨Drynaria sinica石莲姜槲蕨Drynaria propinquaRHRHARSARS

注：EP-全草；RH-根状茎；OP-地上部分；ANT-清热药；RPD-利水渗湿药；ARS-活血化瘀药；ARH-祛风湿药；AAS-化痰止咳平喘药；VER-驱虫药；HEM-止血药；DIA-解表药

Notes: EP-Entire plant; RH-Rhizome; OP-Over ground part; ANT-Antipyretic; RPD-Removing dampness and promoting diuresis; ARS-Activating blood to resolve stasis; ARH-Anti-rheumatic; AAS-Antitussive and anti-asthmatic; VER-Vermifuge; HEM-Hemostatic; DIA-Diaphoretic

66种药用蕨类中，每种药用植物取1种主要入药部位进行归类，全草入药的种类最多，有43种，占药用蕨类植物总种数的65.15%。其次根状茎入药种类较多，共有22种，占药用蕨类植物总种数的33.33%。地上部分入药的仅1种。

2.4.2观赏蕨类植物资源蕨类植物古朴、典雅、线条优美，其株、叶、根、茎、芽均可观赏，就连生长在叶片背面的孢子囊群，也形状奇特，独具韵味[36]。张启翔[6]和吴彤等[7]总结了色季拉山共48种蕨类植物资源，通过查阅文献发现还有23种色季拉山分布的蕨类植物具有观赏价值，结合蕨类植物生态环境和生物学特性，参考有关资料，将该地野生蕨类观赏用途分为园林绿化(A)、盆栽观赏(B)、盆景配置(C)和切花配叶(D)4种，1种观赏植物可以用作2～4种用途。其中，AB用途的最多有6种：问荆(EquisetumarvenseL.)、节节草(EquisetumramosissimumDesf.)、溪边凤尾蕨(PterisexcelsaGaud.)、欧洲冷蕨(CystopterissudeticaA. Br. et Milde)、荚果蕨(Matteucciastruthiopteris(L.) Todaro)、披散木贼(EquisetumdiffusumD. Don)；BC用途有5种：伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav.)、蕨萁(Botrypusvirginianus(L.)Holub)、大瓦韦(Lepisorusmacrosphaerus(Baker) Ching)、鳞瓦韦、瓶尔小草；ABD用途的有5种：普通凤丫蕨(ConiogrammeintermediaHieron.)、黑鳞耳蕨、对马耳蕨(Polystichumtsus-simense(Hook.) J. Sm.)、桫椤鳞毛蕨(Dryopteriscycadina(Fr. et Sav.) C. Chr.)和肾蕨；BCD用途的有蜈蚣草(PterisvittataL.)和刺齿贯众(Cyrtomiumcaryotideum(Wall. ex HK. et Grev.) Presl)；ABCD用途的有盾蕨(Neolepisorusovatus(Bedd.) Ching)和蕨(Pteridiumaquilinum(L.) Kuhn var.latiusculum(Desv.) Underw. ex Heller)；石松(LycopodiumjaponicumThunb. ex Murray)为BD；友水龙骨(Polypodiodesamoena(Wall. ex Mett.) Ching)为AC；铁角蕨(AspleniumtrichomanesL.)为ABC。

2.4.3食用蕨类植物资源色季拉山有记载能够食用的蕨类植物共有14种，多以嫩叶或嫩茎或根状茎为食。以嫩叶为食用部位的有瓶尔小草、凤尾蕨(PteriscreticaL. var.nervosa(Thunb.) Ching et S. H. Wu)、中华荚果蕨(MatteucciaintermediaC. Chr.)、荚果蕨；嫩叶食用、根状茎可提取淀粉的有毛轴蕨、蕨、尖齿风丫蕨(Coniogrammeaffinis(Wall.)Hieron.)、普通凤丫蕨、无毛凤丫蕨(ConiogrammeintermediaHieron. var.glabraChing)。石莲姜槲蕨(Drynariapropinqua(Wall. ex Mett.) J. Sm. ex Bedd.)的根状茎也可提取淀粉；肾蕨嫩叶和块茎均可食用；嫩茎为食的蕨类为木贼属的3种：问荆、披散木贼和节节草。其中，该区被广泛食用的为“山珍之王”蕨(即俗称的蕨菜)，其幼叶可做蔬菜，维生素含量比一般蔬菜高1～8倍；其根状茎可以制成蕨根粉，可用来做粉条和酿酒[33]。

2.4.4其他利用价值的蕨类植物资源色季拉山的蕨类植物除了药用、观赏和食用价值外，还具有指示、化工原料、编织、饲料、农药、土壤净化等方面的作用：

(1)指示蕨类植物资源：色季拉山具有指示作用的蕨类植物有：碱性指示植物掌叶铁线蕨(AdiantumpedatumL.)和蜈蚣草，石灰岩或钙性土壤指示植物凤尾蕨、肾蕨、瓦韦属和石韦属(PyrrosiaMirbel)植物，酸性指示植物荚果蕨；(2)工业原料蕨类植物资源：该区可作为工业原料的蕨类植物有石松类、卷柏类、蕨、凤尾蕨等。石松类的孢子还可作为冶金工业的优良脱膜剂，也可代替砂皮磨擦木器和金属器械，是极好的磨光剂。蕨菜的叶片可做绿色染科，它的根茎可做土黄色染料。凤尾蕨类全株含鞣质，可提取拷胶；(3)编织和包装蕨类植物资源： 很多根、茎或叶柄较为柔韧而富有弹性的蕨类植物可做为编织材料，如蕨、石松科、鳞毛蕨属、节节草和凤尾蕨等。长成的蕨叶可做为水果和蔬菜的包装物，以便长期保存而避免腐烂；(4)饲料和绿肥蕨类植物资源：蕨和问荆可作为家禽和家畜的优质饲料，又可作为绿肥改善土壤结构，提高土壤肥力；(5)农药蕨类植物资源：该区问荆、蜈蚣草、黑鳞耳蕨含有杀虫、杀菌生物活性成分，可作为植物性农药开发利用；(6)土壤净化蕨类植物资源：蜈蚣草可以从土壤中吸收砷和富集稀土，蕨也有富集稀土的能力，从而能净化土壤。

3 结论和讨论

本研究发现色季拉山共有蕨类植物资源29科、57属、196种(包括变种和变型)，种类丰富，占西藏蕨类植物将近一半。该区蕨类植物资源的利用价值主要体现在药用、观赏和食用3个方面；同时，少数蕨类还具有指示、工业原料、编织和包装、饲料和绿肥、农药、土壤净化等方面的作用。

人们对色季拉山的蕨类植物资源了解还很不充分，目前开发利用的很有限。主要是采摘蕨的嫩茎和拳叶来食用，用蕨的根状茎制作蕨根粉的工艺还未形成规模。其他食用蕨类如荚果蕨、肾蕨和瓶尔小草等还未被认识到食用价值；观赏蕨类虽然已有研究报道[6-7]，但并未在园林和花艺等方面得到开发利用；而蕨类的药用价值和其他方面的价值还未得到充分的了解和重视。鲍隆友等[37]总结了林芝地区包括7个县(波密、察隅、墨脱、米林、林芝、朗县和工布江达)的39种药用蕨类植物的药用功能，而本研究发现仅在色季拉山(涉及林芝县和波密县部分地区)就分布有66种药用植物。人们对药用蕨类植物的认识相对种子植物要匮乏得多。因此，系统全面地摸清蕨类植物本底资源是其开发利用的关键步骤。

结合数据分析、调查和文献查阅，笔者对色季拉山蕨类植物资源的开发利用有以下几点建议：(1)资源的开发与保护要同时进行，只有遵循一定的生态经济原则，注意生态保护、恢复和利用相结合，才能取得最佳的生态和经济效益[32]。色季拉山的药用植物资源绝大部分以全草或者根状茎入药，药材的采挖会造成植株的死亡，而观赏蕨类植物的整株移栽更会造成野生资源的流失。因此，在开发利用前，要充分了解该区蕨类植物资源的利用特性、资源储量，并积极展对其开展生物学和生态学等方面的科学研究，通过引种栽培等方式减少对其野生资源的破坏；(2)色季拉山有些蕨类植物是有毒的，要在充分了解的基础上慎用。如药用蕨类中光亮瘤蕨(Phynatosoruscuspidatus(D. Don) Pic. Serm.)、刺齿贯众和蜈蚣草有小毒。而食用蕨类的一些天然毒素原蕨苷、野樱苷、抗硫胺素因子、亚硝酸盐与硝酸盐等会影响其食用安全性[38]。 因此对蕨类植物的食用要用正确的方式去其毒素且不能过量食用；(3)科学合理利用蕨类植物资源：在利用资源之前要充分了解其生物学和生态学特性，如蕨类植物多数为阴性或耐阴植物，且对土壤的pH值和湿度有较高的要求，因此将观赏蕨类植物应用于园林绿化时，应考虑其原生地的生态环境[39]。在药用蕨采收时，应确定好采收时间和部位，因为药用蕨在不同的季节采收和不同的部位采集其药效都有差异[4]。