氮磷供给对荒漠草原土壤和白草C∶N∶P化学计量特征的影响

康扬眉，马凯博，黄菊莹，杜雅仙，余海龙

(1 宁夏大学 资源环境学院，银川 750021；2 宁夏大学 环境工程研究院，银川 750021)

工业革命以来，由于人类活动产生了大量含N化合物，导致全球性大气N沉降增加[1]。在中国，1980～2010年间N沉降总量平均每年以0.41 kg·hm-2的速率在增加，并且在未来数十年内还将保持上升趋势[2]。中国区域N沉降时空格局模拟结果表明，受火电厂、农业施肥和集约畜牧业等的影响，21世纪初宁夏大部分地区N沉降速率达到2.0 g·m-2·a-1以上，部分区域甚至超过4.0 g·m-2·a-1，高于西北地区平均水平[3]。长期N沉降增加不但会引起土壤酸化和N富集，还可能造成N∶P失衡，导致生态系统P限制增加[4]。N和P是植物生长的最基本的营养元素，也是大多数陆地生态系统的主要限制元素，在植物生长发育的各个过程中发挥着十分重要的作用。N沉降增加引起的N∶P失衡势必会对土壤与植物间的养分供需关系产生重要影响，进而改变土壤-植被系统C、N、P动态及其化学计量特征。因此，在关键区域探讨P添加对系统N∶P失衡的减缓作用，对于充分认识脆弱生态系统对N沉降增加的反应和反馈具有重要的现实意义。

生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和多种元素平衡关系的一门学科，是研究土壤-植物相互作用与元素循环的新思路和新手段[5-6]。C、N、P是生物地球化学循环的重要元素，调节和驱动着地上植被生长和群落结构组成以及地下生态过程[7]。通常认为有机体C、N、P化学计量比具有相对的内稳性，对维持生态系统结构和功能具有重要意义。然而，近年来随着全球变化的加剧，土壤和植物元素计量平衡关系趋于解耦，进而对生态系统服务功能产生负面影响[8-10]。因此，研究土壤和植物C、N、P化学计量关系，对于认识全球变化背景下生态系统C汇潜力、土壤和植物相互作用的养分平衡制约关系具有重要的科学意义。

宁夏荒漠草原是中国典型的生态脆弱区。受地理位置和气候的影响，该区域具有物种稀少、群落结构简单和生态系统稳定性差的特点。尽管估测的N沉降量低于中国东部地区，但荒漠草原本身N沉降临界负荷低，对N沉降增加敏感[11]，因此有必要在宁夏荒漠草原开展N沉降效应的观测研究。鉴于此，2011～2013年期间本项目组在宁夏荒漠草原设置了N沉降增加的野外模拟试验。研究结果发现，N添加促进了研究区域植物生长，但N添加水平超过10.0 g·m-2·a-1，植物群落生物量和物种数逐渐降低，这可能意味着N添加提高了荒漠草原植物P限制。那么，在高N添加的基础上施P将如何影响元素化学计量特征？P添加是否可以缓解N添加引起的P受限性增强？这些问题都值得我们进行深入研究。因此，项目组于2013～2014年，以白草为研究对象设置了一个N、P添加的盆栽控制实验，探讨了土壤和白草(叶片和地下部分)C、N、P化学计量学特征及其与白草生长和养分利用的关系，研究结果可为N沉降增加背景下荒漠草原的适应性管理提供科学依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于宁夏回族自治区盐池县城郊乡四佟子草原站围栏草地，地理位置为37.82°N，107.50°E。该地区位于毛乌素沙地西南边缘，是黄土高原向鄂尔多斯高原台地的过渡带。海拔在1 380～1 600 m之间，年平均气温为7.7 ℃，1月份平均气温为-8.9 ℃，7月份平均气温为22.5 ℃，年降水量为289.4 mm，年蒸发量为2 131.8 mm，蒸发量远大于降水量，是典型的温带大陆性气候。主要的土壤类型为干旱土，pH值偏高[12]。主要植被类型为荒漠草原，植被群落结构简单，物种组成以草本和灌木为主，如牛枝子(Lespedezapotaninii)、黄芪(Astragalusmembranaceus)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、针茅(Stipacapillata)、甘草(Glycyrrhizauralensis)和柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)等。

1.2 试验设计

试验物种白草为禾本科狼尾草属(Pennisetum)植物，是一种多年生草本，常生于沙地、山坡、田野和撂荒地[13]。于2013～2014年，针对白草进行了N∶P供给处理的盆栽控制试验。于2013年5月上旬，将60根规格为160 mm×500 mm(直径×高)的PVC管垂直埋入试验地中。为便于生长季末期白草地下部分的收集，每根PVC管顶端露出地面30 mm。白草移栽前，在白草自然分布区用铁锹垂直取0～50 cm土壤，混匀过2 mm筛后，填入PVC管中，每根PVC管装土约11 kg。在取土区域附近，挖取长势相似的白草幼苗(株高8～10 cm、基径0.3～0.4 cm、叶片4～5个)，带回试验地立即进行移栽。每根PVC管中移栽2株幼苗，缓苗后每根PVC管留苗1株。于2013年5月中旬，开始实施N和P肥处理。

N肥处理强度以2011～2013年在宁夏盐池县四佟子草原站设立的N添加野外试验观测结果为主要依据，同时考虑了研究区域大气N沉降水平。P肥施用强度以研究区域土壤P供给水平和植物P利用效率为主要依据，同时参考了国内同类研究的施用量。所有处理在统一施用10.0 g·m-2·a-1纯N的基础上，通过施用不同水平的P肥(1.0、2.0、4.0、8.0、16.0和32.0 g·m-2·a-1)，设置N∶P比分别为10.0(N10P1)、5.0(N10P2)、2.5(N10P4)、1.3(N10P8)、0.6(N10P16)和0.3(N10P32)6个处理组合，每个处理组合10次重复。所施N肥为含34% N的硝酸铵(NH4NO3)，所施P肥为含51.7% P2O5的磷酸二氢钾(KH2PO4)。N和P肥施用时间为每年的5～8月，施用频度为每周2～4次。其他管理措施参考文献[14]。

1.3 样品收集与化学测定

于2014年8月下旬，用内径为3cm的土钻收集每个PVC管0～10 cm土壤样品。所有处理的土壤样品过2 mm筛后分为两部分：一部分置于冰箱中冷藏保存(4 ℃)，用于鲜样NH4+-N、NO3--N和速效P浓度的测定；另一部分风干过80目筛后用于测定土壤有机C、全N和全P含量。

分别于2014年8月下旬和11月上旬，在每个PVC管中用剪刀齐地面剪下白草地上部分，并从中随机挑选出20片健康叶片，与剩余地上部分分别装袋后带回实验室烘干(65 ℃，48 h)并称重。同期，收集管内的白草地下部分(根系和根茎)，带回实验室用蒸馏水冲洗干净后烘干(75 ℃，48 h)并称重。烘干的叶片和地下部分研磨过40目筛后，测定全C、N和P浓度。依据枯叶养分浓度评价叶片N和P回收度，养分浓度越高表明养分回收度越低。依据绿叶和枯叶养分浓度差值占绿叶养分浓度的百分比衡量枯叶养分回收效率。

土壤和植物化学元素含量的测定参考鲍士旦[15]。其中，土壤有机C含量和植物全C浓度均采用重铬酸钾容量法-外加热法测定；土壤全N含量和植物全N浓度均采用凯氏定氮法测定；土壤全P含量采用HClO4- H2SO4法测定，植物全P浓度采用钼锑抗比色法测定；土壤鲜样经CaSO4·2H2O溶液浸提后，采用流动分析仪(Auto Analyzer 3, SEAL Analytical GmbH, Hanau, Germany)分析NH4+-N和NO3--N浓度；土壤鲜样速效P浓度采用0.5 mol·L-1NaHCO3法测定。

1.4 数据分析

图绘制在Excel 2007中完成，数据的显著性分析由SPSS 13.0完成。采用单因素方差分析的最小显著性差异法(LSD)比较不同N∶P供给处理间土壤和白草(叶片和地下部分)C∶N∶P化学计量特征、地上生物量、地下生物量、总生物量和养分回收效率的差异显著性；采用Pearson法分析土壤和白草(叶片和地下部分)C∶N∶P化学计量特征间以及二者分别与白草地上生物量、地下生物量、总生物量、养分回收效率和养分回收度的相关性。数据点均以平均值(Mean)±标准误(SE)表示。

2 结果与分析

2.1 N∶P供给处理对8月份土壤C、N、P含量及其化学计量比的影响

N∶P供给处理改变了土壤C∶N∶P化学计量特征(表1和表2)。与N10P1相比，降低N∶P供给(增加P肥施用量)显著提高了土壤全P含量(P施用量≥16.0 g·m-2·a-1)和速效P浓度(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)，显著降低了NH4+-N浓度(P施用量≥4.0 g·m-2·a-1)、C∶P(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)，而对有机C含量、全N含量、NO3--N浓度和C∶N的影响无显著性规律。8月份各处理土壤平均有机C含量、全N含量、全P含量分别为2.01、0.23 、0.51 g·kg-1，平均NH4+-N、NO3--N、速效P浓度分别为1.38 、9.02 、83.27 mg·kg-1，而C∶N、C∶P和N∶P分别为9.03、4.38和0.50。

表1 不同N∶P供给处理下8月份土壤C∶N∶P化学计量特征的变化

注: N10P1、N10P2、N10P4、N10P8、N10P16和N10P32处理分别代表在统一施用10.0 g·m-2·a-1纯N的基础上，分别施入1.0、2.0、4.0、8.0、16.0和32.0 g·m-2·a-1的纯P，它们的N∶P分别为10、5、2.5、1.3、0.6和0.3。[C]soil. 土壤有机C；[N]soil. 土壤全N；[P]soil. 土壤全P。同列不同小写字母表示同一指标在N∶P供给处理间差异显著(P< 0.05)。下同。

Note: N10P1, N10P2, N10P4, N10P8, N10P16and N10P32represent all pots treated with 10.0 g·m-2·a-1amount of N but with different amounts of P: 1.0, 2.0, 4.0, 8.0, 16.0 and 32.0 g·m-2·a-1, their N∶P are 10, 5, 2.5, 1.3, 0.6 and 0.3, respectively. [C]soil. Soil organic C; [N]soil. Soil total N; [P]soil. Soil total P. Different lowercase letters within same column indicate significant difference among N∶P treatments at 0.05 level (P< 0.05). The same as below

表2 不同N∶P供给处理下8月份土壤速效N和速效P浓度的变化

2.2 N∶P供给处理对白草C、N、P浓度及其化学计量比的影响

N∶P供给处理对白草叶片和地下部分C∶N∶P化学计量特征的影响比土壤更为明显(图1)。首先，与N10P1处理相比，8月份白草绿叶C∶N∶P化学计量特征在适当降低N∶P供给(施P量少量增加)时受到影响较小，但随着N∶P持续降低，其绿叶全P浓度显著增加(P施用量≥16.0 g·m-2·a-1)，C∶P(P施用量≥16.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)显著降低；相比之下，绿叶全C浓度、全N浓度以及C∶N则无显著的变化趋势。与8月份绿叶相比，N∶P供给处理对8月份白草地下部分C∶N∶P化学计量特征的影响较小。尽管随着N∶P供给降低，8月份白草地下部分全P浓度、C∶P和N∶P亦呈现相似的变化趋势，但各处理间均无显著的差异性。

其次，持续降低N∶P供给，显著提高了10月份白草枯叶全P浓度(P添加量≥16.0 g·m-2·a-1)，显著降低了全N浓度(P添加量≥4.0 g·m-2·a-1)、C∶P(P添加量≥16.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P添加量≥4.0 g·m-2·a-1)；N∶P供给对10月份白草地下部分C∶N∶P化学计量特征的影响最为明显，随着N∶P供给逐渐降低，其全P浓度(P施用量≥8.0 g·m-2·a-1)和C∶N(P施用量≥4.0 g·m-2·a-1)逐渐升高，全N浓度(P施用量≥2.0 g·m-2·a-1)、C∶P(P施用量≥4.0 g·m-2·a-1)和N∶P(P施用量≥2.0 g·m-2·a-1)逐渐降低(图1)。

2.3 N∶P供给处理对白草生长和养分回收效率的影响

与N10P1相比，随着N∶P供给(施P量增加)逐渐降低，白草地上生物量、地下生物量、总生物量都不同程度提高，且在临界施P量分别为4.0、16.0、4.0 g·m-2·a-1达到显著水平；同时，白草N回收效率(NRE)和P回收效率(PRE)分别呈上升和下降趋势，其影响达到显著水平的临界施P量均为8.0 g·m-2·a-1(表3)。白草各处理平均地上生物量、地下生物量、总生物量分别为7.99 、7.61、15.60 g·pot-1，而其平均N回收效率和P回收效率分别为59.42%和60.52%。

2.4 白草生长和养分回收与C∶N∶P化学计量特征的相关性

首先，土壤与白草绿叶C∶N∶P化学计量特征之间存在较强的相关性(表4)。其中，土壤有机C含量与绿叶全P浓度呈正相关，与绿叶N∶P呈负相关；土壤全P含量与绿叶全P浓度呈正相关，与绿叶全N浓度、C∶P和N∶P呈负相关；土壤C∶N与绿叶全C浓度和C∶P呈负相关；土壤C∶P与绿叶C∶P和N∶P呈正相关，与绿叶全P浓度呈负相关；土壤N∶P与绿叶全C浓度、C∶P和N∶P呈正相关，与绿叶全P浓度呈负相关。相比之下，土壤与白草地下部分C∶N∶P化学计量特征之间的相关性较弱(表4)，仅土壤全P含量与白草地下部分全C和全P浓度、土壤C∶P与白草地下部分全C浓度以及土壤N∶P与白草地下部分全C浓度表现出显著的相关性。

相同材料内不同小写字母表示N∶P供给处理间在0.05水平存在显著性差异(P < 0.05)图1 不同N∶P供给处理下白草C∶N∶P化学计量特征的变化Different lowercase letters within the same materials indicate significant difference among N∶P treatments at 0.05 level (P< 0.05)Fig.1 The C∶N∶P stoichiometry in P. centrasiaticum under different N∶P supply treatments

处理TreatmentAB/(g·pot-1)BB/(g·pot-1)TB/(g·pot-1)NRE/%PRE/%N10P12.26±0.44 a4.99±0.95 a7.25±1.14 a54.08±0.51 a66.84±2.76 aN10P23.04±1.21 a4.43±0.60 a7.46±1.72 ab53.87±0.94 a66.52±2.38 aN10P47.56±0.64 b6.80±0.83 ab14.36±1.23 b58.00±3.56 ab63.73±3.80 abN10P87.53±0.59 b6.846±1.27 ab14.38±1.38 b62.48±4.83 b59.22±10.18 bcN10P1614.17±2.26 c9.72±3.37 bc23.90±3.39 c63.79±1.12 b51.54±8.52 dN10P3213.39±1.48 c12.87±2.32 c26.26±3.43 c64.27±3.83 b55.30±6.81cd

注: NRE和PRE分别表示N回收效率和P回收效率；AB、BB和TB分别代表地上生物量、地下生物量和总生物量。下同

Note: NRE and PRE represent for N resorption efficiency and P resorption efficiency, respectively. AB, BB and TB represent for aboveground biomass, belowground biomass, and total biomass, respectively. The same as below

表4 8月份土壤C∶N∶P化学计量特征与白草各指标的相关系数

注: [N]sen. 枯叶N；[P]sen. 枯叶P；[C]gr. 绿叶C；[N]gr. 绿叶N；[P]gr. 绿叶P；[C]be. 地下部分C；[N]be. 地下部分N；[P]be. 地下部分P；*和**分别代表0.05和0.01显著性水平。下同

Note: [N]sen. Senescing leaf N; [P]sen. Senescing leaf P; [C]gr. Green leaf C; [N]gr. Green leaf N; [P]gr.Green leaf P; [C]be. Belowground C; [N]be. Belowground N; [P]be. Belowground P; * and ** indicate that correlations are significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below

表5 白草绿叶C∶N∶P化学计量特征与其他白草指标的相关系数

表6 8月份白草地下部分C∶N∶P化学计量特征与生物量、养分回收的相关系数

其次，白草绿叶与其地下部分C∶N∶P化学计量特征之间的相关分析表明(表5)，绿叶全C浓度和C∶N与其地下部分各指标均无显著的相关性；绿叶全N浓度与地下部分全C浓度、C∶N呈负相关，与地下部分N∶P呈正相关；绿叶全P浓度与地下部分全C浓度和全P浓度呈正相关，与地下部分N∶P呈负相关；绿叶C∶P与地下部分全C和全P浓度呈负相关；绿叶N∶P与地下部分N∶P呈正相关，与地下部分全C和全P浓度呈负相关。

另外，白草生物量和养分回收率均与土壤和绿叶C∶N∶P化学计量特征存在较强的相关性，而与地下部分C∶N∶P化学计量特征相关性较弱(表6)。其中，白草地上生物量、地下生物量和总生物量均分别与土壤全P含量和绿叶全P浓度呈正相关，而与土壤C∶P、土壤N∶P、绿叶C∶P和绿叶N∶P呈负相关；白草枯叶N回收度(以枯叶全N浓度表征)与绿叶全P浓度和土壤全P含量呈负相关，而与绿叶全N浓度、绿叶C∶P、绿叶N∶P、土壤C∶P以及土壤N∶P呈正相关；枯叶P回收度(以枯叶P浓度表征)与绿叶C∶P、绿叶N∶P、土壤C∶P以及土壤N∶P呈负相关，而与绿叶全P浓度和土壤全P含量呈正相关；枯叶N回收效率与绿叶全P浓度和土壤全P含量呈正相关，而与绿叶C∶P、绿叶N∶P、土壤C∶P以及土壤N∶P呈相关；枯叶P回收效率仅与土壤C∶P呈正相关。

3 讨 论

3.1 N∶P供给与土壤和白草C∶N∶P化学计量特征的关系

对2 384个0～10 cm表层土壤数据的整合分析结果表明，中国土壤平均有机C、全N、全P含量分别为2 047.0、134.0、25.0 mmol·kg-1(换算后的质量浓度分别为24.56、1.91和0.77 g·kg-1)[16]。本研究中，土壤有机C、全N和全P含量的变化范围分别是1.88～2.31、0.22～0.27和0.31～0.80 g·kg-1，明显低于全国水平，表明连续2年N∶P供给处理下，土壤有机C含量和养分水平依然很低，严重限制了白草生长和生物量积累；同时，施用P肥逐渐改善了土壤中P的可利用性、缓解了P受限性，因此土壤全P和速效P含量显著增加，而C∶P和N∶P显著降低；另外，受土壤P供给水平变化特点的影响，叶片全P浓度亦表现出逐渐增加的趋势，表明P添加增强了叶片P摄取，与以往研究结果相似[17-19]。由于植物叶片和地下器官间在养分贮藏和功能上的差异，通常认为地下器官的元素化学计量比对环境变化的反应不如叶片那么敏感。然而，本研究发现白草地下部分与叶片C∶N∶P化学计量特征的变化趋势相似(尤其是10月份地下部分)，与其他研究结果一致[20-21]。以上研究结果进一步证实，外源N和P输入会导致植物叶片和土壤C∶N∶P化学计量关系趋于解耦[9-10]，从而可能对生态系统服务功能产生负面影响[8]。鉴于地下器官在C循环和养分传递方面的重要作用，地下部分C∶N∶P化学计量关系的改变，会进一步影响根周转、根凋落物分解和微生物活动等地下生态过程[22]。

3.2 N∶P供给与白草生长和养分回收的关系

对温带草原植物[23]和高寒草甸植物[24]的研究发现，施N肥能显著提高植物地上和地下生物量，增施P肥能对地上生物量积累起促进作用，但对地下生物量的影响较小。本研究中，高水平N∶P供给(少量施用P肥)对白草生长的影响不显著，但中、低水平N∶P供给(中、高量施用P肥)显著提高了白草地上和地下生物量，尤其是地上生物量，与温带草原和高寒草甸物种的反应略有不同。就养分回收而言，高水平N∶P供给对白草枯叶N和P回收的影响也不明显，但中、低水平N∶P供给显著提高了N回收、降低了P回收，与针对高寒草甸针茅[25]和湿地植物[26]以及拟南芥菜(Arabidopsisthaliana)[27]的研究结果相似。其原因可能是供试土壤本身P有效性较低，而10.0 g·m-2·a-1的N添加进一步加剧了土壤P的受限性，因此少量P添加对白草生长和养分策略的影响较小；随着P施用量增加，N∶P供给水平降低，一定程度上缓解了N添加引起的P压力，并提高了供试土壤P的供给能力，因此促进了白草生物量积累、降低了白草叶片对枯叶P回收途径的依赖。然而，随着P的持续施入，土壤N∶P逐渐降低，植物N受限性增强[18,24]。此时，较高的N回收能力有助于降低白草对土壤N库的依赖，反映了白草对N限制环境的适应性。综合以上分析我们推测施P肥可能有助于缓解N添加引起的白草生长P受限性增强。

3.3 土壤、白草叶片和地下部分C∶N∶P化学计量特征的关联

土壤-植被系统C、N、P循环是在土壤和植物之间传递和交换的，因此土壤和植物C∶N∶P化学计量特征之间可能存在紧密联系[28]。本研究中，土壤与白草绿叶C∶N∶P化学计量特征间存在较强的相关性，表明土壤C、N、P及其化学计量关系的改变会直接影响白草叶片N和P过程。白草绿叶和地下部分C∶N∶P化学计量特征间亦具有一定程度的相关性，反映了植物不同器官间元素分配的偶联。相比之下，土壤与白草地下部分C∶N∶P化学计量学特征间的相关性较弱。一方面，植物叶片和地下部分在养分储存及其功能性上存在显著差异[29]，导致叶片对土壤养分供给状况反应更为敏感。另一方面，与叶片相比地下部分具有较高的元素内稳性[30-31]。当土壤元素平衡特征发生变化时，这一特性有助于地下部分C、N、P化学计量关系在短期内能够保持相对的稳定性。总的来说，以上结果意味着N沉降增加背景下，趋于解耦的土壤C、N、P平衡特征，可能会通过改变土壤和植物之间养分供需关系，直接影响着叶片C∶N∶P化学计量特征。短期而言，土壤C∶N∶P平衡特征对地下部分影响较小。但是，长期叶片元素平衡关系的改变，势必会影响到地下部分养分策略，进而改变土壤和植物间元素的传递和调节。

3.4 C∶N∶P化学计量特征对白草生物量积累和养分利用的指示作用

土壤和植物叶片C∶N∶P化学计量特征可以作为生态系统C、N、P饱和诊断和有效性预测的指标[16]，因此与植物生物量积累和养分保持策略(养分摄取和养分回收)密切相关。本研究中，白草生物量和N回收参数(N回收度和N回收效率)均与土壤和绿叶全P浓度正相关，而与土壤和绿叶C∶P和N∶P负相关。这表明随着土壤P有效性增加，白草叶片P摄取能力增强、白草生长P受限性减弱；但随着土壤N∶P进一步降低，土壤中可供白草吸收的N相对不足(也即N受限性增加)。此时，白草通过提高从自身枯叶中回收N的能力，实现平衡叶片N和P的目的，间接反映了白草对N受限环境的弹性适应。此外，与P回收效率相比，枯叶P回收度与土壤和绿叶C∶N∶P化学计量特征具有较强的相关性，进一步证实当环境发生改变时，植物更倾向于控制枯叶养分最小浓度而非从枯叶向绿叶转移的养分百分比[32]。以上结果意味着，土壤和白草叶片C∶N∶P平衡特征可以很好地指示白草生长发育过程中的养分受限性。因此，全球变化背景下土壤和植物叶片元素平衡关系的改变，将直接影响到植物生长和养分利用过程，从而对植被群落结构和功能产生重要影响。

综上所述，本研究以宁夏荒漠草原常见植物白草为对象，探讨了N∶P供给处理对土壤和白草C∶N∶P化学计量特征的影响，并分析了C∶N∶P化学计量特征对白草生长和养分利用的指示意义。结果表明：少量P添加对白草C∶N∶P化学计量特征影响较小，但随着P添加量的持续增加(临界P添加量范围为2.0～16.0 g·m-2·a-1)，P添加能够显著降低白草C∶P和N∶P，从而缓解了白草P受限性、促进了白草生长和生物量积累。因此，适量P添加可以通过调节土壤和植物C、N、P计量平衡关系，减轻土壤和植物间P的供需压力，进而缓解N添加引起的荒漠草原P限制增强。随着P的持续施入，土壤N∶P进一步降低，白草N受限性相应增强。此时，白草通过提高其枯叶N回收能力，以平衡其叶片较高的P浓度，间接反映了白草对N受限环境的弹性适应。